Constituyen un grupo diverso de organismos unicelulares o pluricelulares que se alimentan mediante la absorción directa de nutrientes. Los alimentos se




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COMPATIBILIDAD SEXUAL



No debe confundirse con sexualidad. Hay hongos que en el mismo talo producen órganos sexuales masculinos y femeninos, y sin embargo, el individuo es autoestéril, porque sus órganos son incompatibles.
Según su compatibilidad, los hongos pueden ser HOMOTALICOS, donde el talo puede reproducirse sin ayuda de otro talo, o HETEROTALICOS donde un determinado talo requiere para la reproducción sexual la ayuda de otro lado compatible.

TAXONOMIA DE HONGOS
Clasificación
A pesar de que en muchos textos se emplean sistemas de clasificación relativamente complicados, los micólogos utilizan por lo común un sistema sencillo, que tiene la ventaja de ser cómodo de usar. Según este sistema, los cuatro filos principales son: Oomicetes (Oomycota), Zigomicetes (Zygomycota), Ascomicetes (Ascomycota) y Basidiomicetes (Basidiomycota) y sus respectivos individuos forman oosporas, zygosporas, ascosporas y basidiosporas.
Una gran variedad de especies se colocan, de forma arbitraria, en un quinto filo: Deuteromicetes (Deuteromycota), también llamados hongos imperfectos. La razón para clasificar una especie dentro de este grupo es porque no se conoce la forma en que se producen las esporas por fusión de los núcleos. Sin embargo, la mayoría de esas especies están emparentadas con los ascomicetes.
Algunos otros filos se consideran hongos, o bien, grupos relacionados estrechamente con los hongos: Mixomicetes (Myxomycota).
DIVISION MIXOMYCOTA
A los mixomicetes, o mohos plasmodiales del fango, algunos micólogos los clasifican con los hongos, y otros con los protistas semejantes a hongos. En este grupo la fase nutricional es una masa de protoplasma con forma ameboide carente de pared, denominada plasmodio. La fase reproductiva está representada por células nadadoras, llamadas células invasoras, las cuales se impulsan por medio de dos flagelos de distinta longitud.
Esta división tiene tres clases y abarca aproximadamente 450 especies. El plasmodio contiene muchos núcleos diploides, pero no están divididos por paredes celulares. Se alimentan engullendo por fagocitosis bacterias, células de levadura, esporas, y pequeñas partículas de materia animal o vegetal.
El plasmodio crece en forma continua mientras posea un adecuado abastecimiento de alimento y humedad. Cuando cualquiera de estos factores se limita, el plasmodio migra a un área expuesta y entra en su etapa reproductiva. Bajo condiciones adversas, el plasmodio producirá fructificaciones características de la especie. Dentro de estos cuerpos frutales es donde se produce la meiosis y se generan esporas haploides. Estas esporas tienen pared celular que contiene celulosa. Estas estructuras reproductivas son básicamente de tres tipos: esporangios, etalios y plasmidocarpos.
Esporangios
En muchas especies cuando el plasmodio detiene su movimiento, se divide en un gran número de pequeñas bolsas. Estas bolsas a su vez producen esporangios, usualmente sostenidos en la parte apical de una tallo. Estos esporangios pueden estar extremadamente recargados.




Agrupación de esporangios de Stemonitis sp.

Etalio
Corresponden a estructuras masivas de una sola cámara. Se piensa que pueden haber sido formados de la fusión de un gran número de esporangios durante su desarrollo evolutivo. En la mayoría de los etalios no existen rastros de paredes individuales correspondientes a esporangios.


Etalios de Stemonitis sp. Al interior de estas cavidades se producen las esporas

DIVISION OOMYCOTA
El filo Oomicetes (Oomycota) se compone de hongos que se parecen a las algas. Abarca desde organismos unicelulares hasta complejas masas de hifas que no están tabicadas por septos (micelios no septados). Este grupo abarca cerca de 450 especies y se distingue entre otras características porque las paredes celulares están compuestas principalmente de celulosa o polímeros similares a la celulosa, pero difieren marcadamente de las paredes celulares de los hongos.
Además de producir oosporas, los oomicetes forman zoosporas que se mueven por medio de dos flagelos. Se incluyen en este grupo los mohos acuáticos, las royas blancas y los mildíus vellosos. La mayoría de los mohos acuáticos viven sobre materia orgánica muerta, aunque Saprolegnia parasitica, parasita peces vivos. Las royas blancas y los mildíus vellosos, pertenecientes al orden Peronosporales, son parásitos de plantas. En algunos mildíus vellosos, por ejemplo en los géneros Phytophthora y Peronospora, los receptáculos que contienen las zoosporas pueden estar modificados; en ese caso, los receptáculos se parecen a los conidios y funcionan como tales.
La mayoría de las especies pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. La reproducción sexual se realiza vía heterogamia (en la que uno de los gametos, el huevo, es de mayor tamaño y carece de movimiento, mientras que el otro gameto, el esperma, es más pequeño y flagelado). Su unión resulta en la producción de un cigoto de pared celular gruesa, denominado oospora, el que sirve como un reservorio de esporas. La reproducción asexual se produce a través de zoosporas, que poseen dos flagelos.
Los miembros de este grupo son en su mayoría saprófitos, existiendo algunos parásitos que causan enfermedades en peces. En algunas especies como Saprolegnia sp. la reproducción sexual se presenta a través de órganos sexuales femeninos y masculinos desarrollados en el mismo individuo (homotalicos) , mientras que en otras especies como Achlya sp. los órganos sexuales están desarrollados en individuos separados (heterotalicos).



Zoospora de Phytophtora infestans
Orden Saprolegniales: Saprolegnia sp.
Miembros de este género son parásitos de peces. Su reproducción es principalmente asexual. Ciertos tipos de hifas comienzan a modificarse formando largos zoosporangios delimitados por septas. Zoosporas biflageladas son liberadas de estos zoosporangios.
En el caso de la reproducción sexual, en un mismo micelio diploide se desarrollan anteridios y oogonios compatibles. La meiosis posteriormente se produce dentro de esta gametangia (unión de gametangios u órganos sexuales). El oogonio corresponde a una célula agrandada en la que se producen un número variable de oosferas. El anteridio se produce a partir de la zona apical de otros filamentos del mismo individuo y produce numerosos núcleos masculinos. En la cruza, el anteridio crece hasta el oogonio y desarrolla un proceso tubular denominado "tubo de fertilización", el que penetra el oogonio. El núcleo masculino desciende por el tubo de fertilización hacia el núcleo femenino y se fusiona con él. En forma posterior a la fusión nuclear, se produce un cigoto de gruesa pared celular denominado oospora. En la germinación la oospora desarrolla una hifa, la que a su vez produce esporangios, comenzando el ciclo nuevamente.



Ciclo de vida de un oomicete (Saprolegnia sp).


Estructura reproductiva de Phytophtota sp. Se observa el oogonio, anteridio y oosfera en formación.


Oogonio con anteridio apoyado sobre la pared. Dentro del oogonio se observan oosporas que todavía no han desarrollado su pared gruesa

Orden Peronosporales: Peronospora parasitica
Este grupo contiene los oomicetes más avanzados. Son mayoritariamente parásitos obligados sobre las partes aéreas de plantas superiores. Este orden contiene numeroso parásitos de importancia económica en las plantas y causa pérdidas significativas en los cultivos cada año.
Debido a que sus esporas son arrastradas por el viento, sus esporangios no corresponden a simples hifas sin especialización, al contrario, las esporas se desarrollan en estructuras ramificadas de carácter asexual denominadas esporóforos, los que producen esporas asexuales llamadas zoosporas. También se presentan esporas sexuales desarrolladas en esporóforos. Estas estructuras cubren la superficie de hojas y tallos de las plantas infectadas. Todo el esporangio es liberado, cayendo al suelo para ser recogido por las plantas en germinación o llevado por el viento y depositado sobre hojas de plantas maduras. Si existe agua en el entorno, el esporangio germina y libera zoosporas flageladas. Estas zoosporas nadan y entran al tejido de la planta a través de los estomas, o de cualquier herida en la cutícula. Las zoosporas posteriormente desarrollan una hifa que invade el tejido celular de la planta. El micelio se alimenta de las células a través de un haustorio (literalmente "alguien que bebe"). El haustorio penetra las células y absorbe nutrientes, pasándolos luego a la hifa.


En esta imagen puede observarse el corte transversal de una planta atacada por Peronospora parasitica. Las estructuras ramificadas con pequeñas esperas en sus extremos corresponden a esporóforos de este parásito.

DIVISION ZYGOMYCOTA
El nombre se refiere a su característica principal, la producción de esporas denominadas zygosporas con gruesas paredes, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien conocido de este grupo del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos envejecidos.
La mayoría de los hongos de este grupo viven en plantas o materia orgánica del suelo, algunos son parásitos de plantas, insectos o de pequeños animales del suelo. Se han descrito aproximadamente 600 especies.
Los hongos del orden Entomoforales son parásitos de las moscas y de otros insectos. Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno de estos receptáculos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como conidios.
Rhizopus stolonifera (moho del pan)
Esta especie es uno de los miembros más comunes de esta división. El micelio de R. stolonifera está compuesto de tres tipos distintos de hifas haploides. De estas hifas se forma una hifa aérea llamada estolón. Los estolones forman rizoides en aquellas zonas donde sus extremos entran en contacto con el sustrato. Los esporangios se forman en los extremos de estos esporóforos, que crecen en racimos directamente encima de estos rizoides. La pared celular que se forma alrededor de cada espora es negra, dando al moho su color característico. Cada espora cuando germina produce un nuevo micelio.
La reproducción sexual sólo se produce entre dos micelios distintos, los que tradicionalmente se denominan (-) y (+). Cuando los dos filamentos están próximos, las hormonas que producen hacen que los extremos de las hifas comiencen a unirse y desarrollar gametangios los que se separan del resto del cuerpo del hongo por la formación de una septa. Las paredes entre la gametangia (plural de gametangios) se disuelve y los dos protoplastos multinucleares se unen. Los núcleos + y - se fusionan en pares para formar una zygospora con varios núcleos diploides. Luego la cigospora desarrolla una gruesa pared celular y entra en latencia, a veces por varios meses. La meiosis se produce en el momento de la germinación. La zygospora se abre y produce esporangios que son similares a los esporangios producidos asexualmente. Así el ciclo se repite nuevamente.



Ciclo de reproducción de un zigomycete (Rhizopus stolonifera)


Copulación gametangial



Esquema que muestra la formación de una cigospora





Aspecto del esporangio, con esporas, columnela y esporangióforo (Rhizopus sp.)
DIVISION ASCOMYCOTA
Los hongos de este grupo, también llamados hongos con forma de saco, producen un número determinado de ascosporas en el interior de unas bolsas semejantes a vesículas, denominadas ascas.
Con la excepción de algunas levaduras y otros pocos organismos, los ascomycetes tienen hifas bien desarrolladas, por lo general con un único núcleo en cada hifa. Ciertas células se transforman en binucleadas poco antes de la formación de los sacos esporales. La unión de los núcleos se da en las ascas jóvenes; tras la posterior división, suelen producirse ocho núcleos, los cuales darán lugar a las ascosporas. Algunos ascomycetes tienen sólo una ascospora; otros pueden tener varios cientos.
Comprende 60.000 especies descritas, incluyendo numerosas familias de importancia económica, algunas de las cuales causan severas enfermedades a las plantas, incluyendo mohos, manchas y la enfermedad de la grafiosis del olmo (Ceratocytis ulmi). Las levaduras, las trufas, digueñes y morchelas, también son ascomycetes. En general este grupo esta pobremente descrito.
En la mayoría de los ascomycetes, la reproducción asexual es mediante la formación de esporas, conocidas como conidias, las cuales son dispersadas desde los extremos de hifas modificadas llamadas conidióforos. Las conidias usualmente son multinucleadas.
La reproducción sexual siempre involucra la formación de ascas, una estructura similar a un saco que es característica de este grupo y distingue a los ascomycetes de cualquier otro hongo. Las ascas se forman generalmente dentro de otra estructura compuesta de hifas fuertemente entrelazadas, el ascocarpo. Muchos ascocarpos son macroscópicos y es la única parte visible del hongo. Un ascocarpo puede ser abierto y con forma similar a una copa (apotecio), cerrado y de forma esférica (cleistotecio) o en forma de frasco con un poro a través del que las ascosporas son liberadas (peritecio).



Distintos tipos de ascocarpos

Ciclo de vida sexual de los ascomycetes
El micelio se inicia con la germinación de una ascospora o conidia. la producción de conidias se realiza varias veces durante la temporada de crecimiento.
La formación de las ascas se produce en el mismo micelio que produce las conidias. Son precedidos de la formación de gametangios multinucleares llamados anteridios y oogonios (ascogonios). El núcleo masculino del anteridio pasa al ascogonio vía un crecimiento tubular de este último. En esta etapa se produce la plasmogamia o la fusión de los dos protoplastos. El núcleo masculino posteriormente se une al núcleo femenino genéticamente distinto, dentro del citoplasma en común que comparten, sin embargo no se fusionan. En ese momento la hifa comienza a crecer y a separarse del ascogonio. A medida que la hifa crece, los pares de núcleos migran hacia la hifa y simultáneas divisiones mitóticas se producen en la hifa y en el ascogonio. La división celular en la hifa se produce de tal manera que las células resultantes son dicarióticas (es decir, contienen dos núcleos haploides, uno de cada filamento). la hifa dicariótica crece hasta formar una estructura reproductiva llamada ascocarpo.
Las ascas primero se forman en el extremo de la hifa dicariótica. Los dos núcleos en la célula terminal (ascas) de la hifa dicariótica se fusionan (cariogamia) y se transforman en núcleos diploides. Es decir, existe un único cigoto. Las ascas posteriormente se elongan y el núcleo diploide se divide por meiosis, formando cuatro núcleos haploides. Estos núcleos haploides son luego divididos en segmentos de citoplasma para formar ascoesporas. En la mayoría de los ascomycetes, las ascas se tornan rígidos en la madurez y finalmente se abren violentamente enviando sus ascoesporas por el aire.


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