Apunte de la cátedra de introducción a la biologíA




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Existen algas verdes que no son clorofíceas……… Como ya mencionamos, las clorofíceas son el linaje más grande de algas verdes, pero hay además otros linajes. Éstos son ramas de un linaje que también incluye el reino de las plantas. El linaje de las algas verdes que es hermano del lina­je de las plantas, es un grupo de organismos llamados Charophy­tas, que presentan características muy similares a las plantas más primitivas, entre ellas la presencia de plasmodesmos, las secuencias de rARN y ADN, contenido de peroxisomas, estructura del cloroplasto, etc. .

Ahora conside­remos a un protista cercano pariente de los animales.
CHOANOFLAGELLIDA
Un grupo de protistas con flagelo, los coanoflagelados (Choanoflagellida) se piensa que comprende los parientes más cercanos de los anima­les. Los miembros de este grupo son coloniales y se cree que están estrechamente relacionados con las esponjas, los filos de animales más antiguos que aún viven. Las esponjas también son coloniales más que verdaderamente multicelula­res, en el sentido que carecen de tejidos organizados y sus cé­lulas pueden ser separadas y recombinadas. Los coanoflagela­dos tienen un gran parecido con el tipo más característico de las células de las esponjas.

UNA HISTORIA DE ENDOSIMBIOSIS……………. Como ya dijimos, muchos protistas poseen cloroplastos. Grupos con cloroplastos aparecen en varios linajes protistas relacionados de manera distante. Algunos de estos grupos “di­fieren" de otros en los pigmentos fotosintéticos que contienen sus cloroplastos. Hemos visto que no todos los cloroplastos tienen un par de membranas que los rodea, algunos protistas poseen tres membranas. Ahora entendemos estas observacio­nes en términos de una serie sorprendente de endosimbiosis.

Todos los cloroplastos pueden ser rastreados hacia atrás hasta el englobamiento de una cianobacteria ancestral por una célula eucarionte. Este suceso constituyó la endo­simbiosis primaria. La cianobacteria tenía una membrana úni­ca, la membrana plasmática y esa membrana fue rodeada por parte de la membrana plasmática del eucarionte que envolvió a la bacteria cuando fue capturada. Por lo tanto, los cloroplas­tos originales tenían dos membranas que los rodeaban.

La endosimbiosis primaria dio origen al cloroplasto de las algas verdes y las algas rojas. Se desconoce todavía si ambas pueden ser rastreadas a una endosimbiosis primaria única, con posterior divergencia, o si fueron el resultado de sucesos independientes de una endosimbiosis primaria. En cualquier caso, cada línea participó en endosimbiosis posteriores.

Los cloroplastos de los euglenoides fotosintéticos deriva­ron de endosimbiosis secundarias. Sus ancestros capturaron una clorofícea unicelular, retuvieron los cloroplastos del en­dosimbionte y perdieron finalmente el resto de los constitu­yentes. Esta historia explica que los euglenoides fotosintéti­cos poseen los mismos pigmentos fotosintéticos que las clo­rofíceas y las plantas. También explica la tercera membrana del cloroplasto euglenoide, que se deriva de la membrana plasmática del euglenoide.

Otros grupos protistas fotosintéticos derivaron sus cloroplas­tos por endosimbiosis con algas rojas unicelulares. Ambos lina­jes, el verde y el rojo de cloroplastos parecen haber dado origen a más de una endosimbiosis secundaria. Al menos una en­dosimbiosis secundaria produjo un protista unicelular que se convirtió en un compañero en una endosimbiosis terciaria.

A pesar de que los cloroplastos de los euglenoides descien­den de una clorofícea y los cloroplastos stramenópilos de un alga roja, esto no significa que los propios euglenoides sean descendientes de un alga verde, ni que los stramenópilos sean descendientes de un alga roja. Los ancestros que capturaron al­gas verdes o rojas en endosimbiosis secundaria tuvieron sus propias historias evolutivas. Se ha necesitado mucha investiga­ción para reunir estos linajes como ahora los conocemos.

Ahora considera­remos dos tipos de formas corporales principales de protistas: las amebas y otros organismos con seudópodos, y los mohos mucilaginosos; que no son monofiléticos. Más aún, han reaparecido en varias ramas del árbol de la familia eucarionte.
RIZÓPODA (amebas)ó también AMEBOZOA.

Las amebas solían ser clasificadas en un grupo protista úni­co. Sin embargo, el plan corporal de las amebas ha surgido una y otra vez en el curso de la evolución de Eukarya. De la misma manera, tres clases de organismos llamados mohos mucilaginosos, alguna vez clasificados juntos, pueden ser filogenéticamente bastante diferentes. Los seudópodos utilizados por las amebas para la locomo­ción son un sello de estos protistas. Este plan corporal apareció por evolución convergente en varios grupos protistas. Las amebas han sido retratadas a menudo en la escritura popular como una simple burbuja, la forma de vida"'animal" más simple imaginable. El examen superficial de una ameba muestra cómo pudo obtenerse esa impresión: Una ameba consiste en una sola célula. Se alimenta de pequeños organis­mos y de partículas de materia orgánica mediante fagocitosis, englobándolas con sus seudópodos(ver Figura 10).

Pero las amebas son protistas especializados. Muchas están adaptadas para vivir en el fondo de los lagos, lagunas y otros cuerpos de agua. Su locomoción reptante y su forma de en­globar partículas les sirve para una vida cerca de fuentes re­lativamente ricas de alimento y de partículas orgánicas. La mayoría de las amebas existen como predadores, parásitos o detritívoros. Unas pocas son fotosintéticas.

Las amebas del género de vida libre Naegleria, algunas de las cuales pueden entrar en el cuerpo humano y causar una en­fermedad fatal del sistema nervioso, tienen un ciclo de vida de dos estadios, unos con células ameboideas y el otro con cé­lulas flageladas. Algunas amebas tienen cubiertas y viven en envolturas de granos de arena pegados entre sí o en valvas secretadas por el propio organismo (Tecamebas). ­

Los Actinópodos son reconocibles por sus seudópodos del­gados y rígidos que se encuentran reforzados por microtúbu­los. Los seudópodos desempeñan al menos cuatro funciones:

-Gradualmente aumentan la superficie de la célula para el intercambio de materiales con el ambiente. ­

-Ayudan a que la célula flote en su ambiente marino o de agua dulce. ­

-Sirven a la locomoción en algunas especies.

-Son los órganos de alimentación de la célula, atrapando or­ganismos más pequeños y capturándolos por endocitosis.

Los radiolarios, actinópodos exclusivamente marinos, son quizá los más hermosos de todos los microorganismos. Casi todas las especies de radiolarios secretan en­doesqueletos de material vítreo (esqueletos internos) desde los cuales se proyectan los seudópodos similares a agujas. Parte del esqueleto es una cápsula central dentro del citoplas­ma. Los esqueletos de las diferentes especies son tan variados como los copos de nieve y muchos tienen diseños geométri­cos elaborados. Algunos radiolarios se encuentran entre los protistas unicelulares más grandes, con esqueletos que miden varios milímetros. Innumerables esqueletos de radiolarios, al­gunos de hasta 700 millones de años, forman una capa de sedimento a menudo de decenas y aún cientos de metros de­bajo de algunos mares tropicales (fangos de radiolarios).

Los heliozoos carecen de endoesqueleto. La mayoría viven en agua dulce y ruedan por el sustrato median­te el acortamiento y alargamiento de los seudópodos.
FORAMINIFERA
Los foraminíferos son protistas marinos que secretan val­vas de carbonato de calcio y comprenden más de 10.000 especies. Algunos viven como plancton (organismos microscópicos de flotación li­bre) y muchos otros viven en el fondo del mar. Sus largos seu­dópodos ramificados y filiformes salen a través de numerosos poros microscópicos de la valva y se interconectan para crear una red cohesiva, que utiliza para capturar el plancton más pe­queño.

Una vez que los foraminíferos se reproducen (por mitosis y citocinesis), las células hijas abandonan la valva madre y fa­brican nuevas valvas propias. Los esqueletos descartados de los antiguos foraminíferos constituyen extensos depósitos de piedra caliza en varias partes del mundo y forman una capa de cientos a miles de metros de espesor sobre una superficie de millones de kilómetros cuadrados de lecho oceánico. El es­queleto de los foraminíferos también forma la arena de las playas. Un solo gramo de esta arena pueden contener hasta 50.000 valvas de foraminíferos.

Las valvas de las especies individuales de foraminíferos tienen formas distintas y se preservan fácilmente como fósi­les en los sedimentos marinos (fangos de foraminíferos). Cada período geológico tie­ne especies características. Por esta razón y debido a que son tan abundantes, los restos de foraminíferos son especial­mente valiosos como indicadores en la clasificación y el fe­chado de las rocas sedimentarias, así como en la exploración del petróleo.
LOS MOHOS MUCILAGINOSOS
Los tres grupos de mohos mucilaginosos se parecen tanto a simple vista que alguna vez fueron agrupa­dos en un único filo. Sin embargo, son en realidad tan distintos que en la actualidad algunos biólogos los clasifican en reinos diferentes. Consideramos dos de estos tipos, llamados mohos mucilaginosos acelulares y mohos mucilagino­sos celulares.

Los mohos mucilaginosos comparten sólo características generales. Todos son móviles, ingieren alimento particulado por endocitosis y forman esporas sobre cuerpos fructíferos erectos. Sufren cambios llamativos en la organización du­rante su ciclo de vida y un estadio consiste en células aisla­das que practican la nutrición absortiva. Algunos mohos del limo pueden cubrir áreas de hasta 1 metro ó más de diáme­tro mientras están en el estadio de menor agregación. Este gran moho mucilaginoso puede pesar más de 50 gramos. Los mohos de ambos tipos prefieren los ambientes húmedos y fríos, principalmente en los bosques. Presentan un amplio espectro de colores, desde amarillo y naranja brillantes hasta incoloro.
MYXOMICETES (MYXOMYCOTA)
Los mohos mucilaginosos acelulares forman masas multinucleadas. Si el núcleo de una ameba comienza una división mitótica rápida, acompañada por un aumento tre­mendo del citoplasma y de las organelas, el organismo resul­tante puede parecer un moho mucilaginoso acelular (My­xomycota). Durante su fase vegetativa (de alimentación), un moho mucilaginoso acelular es una masa de citoplasma sin paredes transversales con numerosos núcleos diploides. Esta masa fluye muy lentamente sobre su sustrato en una red sor­prendente de hebras llamada “plasmodio”. El plasmodio de un moho mucilaginoso acelular es un ejemplo de cenocito, un cuerpo en el cual muchos nú­cleos están rodeados en una única mem­brana plasmática. El citoplasma externo del plasmodio (más cercano al ambiente) suele ser menos líquido que el citoplasma interior y por lo tanto proporciona cierta rigidez estructural.

Los mohos mucilaginosos acelulares, como Physarum (sujeto popular de inves­tigación) brinda un ejemplo espectacular del movimiento por corriente citoplas­mática. La región citoplasmática externa se vuelve más líquida en algunas zonas y el citoplasma se dirige hacia esas zonas y estira el plasmodio. De alguna manera, esta corriente se invierte a los pocos mi­nutos a medida que el citoplasma se mete en una zona nueva y se aleja de la anterior, moviendo al plasmodio sobre su sustrato en busca de alimento. Algunas veces una ola entera de plasmodio se mueve a través del sustrato y deja hebras atrás. Los fila­mentos de actina y una proteína contráctil llamada mixomiosina interactúan para producir el movimiento de corriente. A medida que se mueve, el plasmodio en­globa partículas de alimento, predominantemente bacterias, levaduras, esporas de hongos y otros pequeños organismos, así como restos de animales y plantas en descomposición.

Un moho mucilaginoso acelular puede crecer casi indefinidamente en su estadio de plasmodio, mientras el aporte alimen­tario sea apropiado y las otras condicio­nes, como la humedad y el pH, sean favorables. Sin embargo, si las condiciones se vuelven desfavorables puede suceder una de dos cosas. En primer lugar, el plasmodio puede formar una masa irregular de componentes celulares endurecidos lla­mada esclerocio. Esta estructura de reposo rápidamente se vuelve un plasmodio cuando se restablecen las condiciones favorables.

Como alternativa, el propio plasmodio puede transformarse en una estructura fructífera esporulada. Estas es­tructuras ramificadas o con tallos, denominadas esporangióforos, surgen de masas amontonadas de plasmodio. Derivan su rigidez del engrosamiento de las paredes que se forman entre sus núcleos. Los núcleos del plasmodio son diploides y se dividen por meiosis a medida que el esporangióforo se desarro­lla. Uno o más botones, llamados esporangios se desarrollan en el extremo del tallo. Dentro de un esporangio, los núcleos haploides se rodean de paredes y forman esporas. Finalmente, a medida que el esporangióforo se seca, libera sus esporas (ver Figura 11).

Las esporas germinan en células haploides flageladas, sin pared denominadas células en enjambre, que pueden divi­dirse por mitosis para producir más células haploides en en­jambre o funcionar como gametos. Las células en enjambre pueden vivir solas o rodearse de una pared y convertirse en quistes resistentes cuando las condiciones son desfavora­bles. Cuando éstas mejoran nuevamente, los quistes liberan células en enjambre flageladas. Dos células en enjambre pueden también fusionarse para formar un cigoto diploide, que se divide por mitosis (pero sin que se forme una pared entre los núcleos) y producir así un nuevo plasmodio ceno­cítico.
MOHOS MUCILAGINOSOS CELULARES
Las células retienen su identidad en los mohos mu­cilaginosos celulares. Mientras que el plasmodio es la unidad básica vegetativa de los mohos mucilaginosos acelula­res, una célula ameboide es la unidad vegetativa de los mohos mucilaginosos celulares. Gran número de células denomina­das mixoamebas, que tienen núcleos haploides individuales, engloban bacterias y otras partículas de alimento mediante endocitosis y se reproducen por mitosis y fisión. Este estadio simple de vida, que consiste en enjambres de células aisladas independientes, puede persistir indefinidamente mientras dis­pongan de comida y humedad.

Sin embargo, cuando las condiciones se toman desfavora­bles, los mohos mucilaginosos celulares se agregan y forman estructuras fructíferas, al igual que sus equivalentes acelula­res. Las mixoamebas aparentemente independientes se agre­gan en una masa denominada babosa o seudoplasmodio. A diferencia del plasmodio verdadero de los mohos mucilaginosos acelulares, esta estructura no es simplemente una lámina gigante de citoplasma con mu­chos núcleos; las mixoamebas individuales retienen sus mem­branas plasmáticas y, por lo tanto su identidad.

La señal química que causa que las mixoamebas de los mohos celulares del limo se agreguen en una babosa es el adenosinmonofosfato cíclico (AMPc), un compuesto que desempeña muchos papeles importantes en la señalización química de los animales. Una babosa puede migrar sobre su sustrato durante horas antes de volverse estática y reorganizarse para construir una "estructura fructífe­ra delicada con tallo. Las células en la parte superior de la estructura fructífera evolucionan a esporas de pared gruesa, que finalmente son liberadas. Más tarde, en condiciones favorables, las esporas germinan y liberan mi­xoamebas.

El ciclo desde las mixoamebas que pasó por la etapa de “babosa” y las esporas hasta las nuevas mixoamebas es asexual. Los mohos mucilaginosos celulares también tienen un ciclo sexual, en el cual dos mixoamebas se fusionan. El producto de esta fusión evoluciona a una estructura esférica que por último germina y libera nuevas mixoamebas haploides.­


FILOGENIA DE LOS PROTISTAS (En 2006)




Figura 1- Euglena




Figura 2 - Dinoflagelados



Figura 3 – Ciclo de Plasmodium



Figura 4 - Paramecio



Figura 5 - Diatomeas


Figura 6 – Macrocystis pyrifera (cachiyuyo)

CICLO DE VIDA DEL CACHIYUYO

Figura 7 – Saprolegnia sp.



Figura 8 – Ciclo de Polysiphonia



Figura 9 – Ciclo de Ulva sp



Figura 10 – Ameba


Figura 11 - CICLO MYXOMICETES
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