Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de




descargar 62.3 Kb.
títuloResumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de
fecha de publicación01.08.2016
tamaño62.3 Kb.
tipoResumen
b.se-todo.com > Biología > Resumen
Análisis de la herencia de las mutaciones ebony y dumpy en Drosophila melanogaster
Edward H. Molina-Henao1, Alejandra Ortega1, Andrés F. Peña-Cruz1, Alejandra R. Rodríguez-Ortiz1

1Estudiantes de Biología. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas. Universidad del Valle
Resumen

Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de Drosophila melanogaster, se partió de un cruce parental desconocido, obteniéndose una F1 con individuos silvestres, sin embargo, al cruzar dichos individuos entre sí, se obtuvieron 198 especímenes silvestres, 68 ebony, 40 dumpy y 14 ebony-dumpy. La segregación de caracteres y los valores observados para esta F2 permitieron plantear que el tipo de herencia de las mutaciones es mendeliana autosómica recesiva, y al ser dihíbridos, se esperó una proporción 9:3:3:1. Sin embargo, la prueba de chi-cuadrado rechazó esta hipótesis, lo cual fue inesperado puesto que en teoría estas mutaciones no se heredan de otra manera. Un análisis más exhaustivo de las proporciones mostró que al presentarse la mutación dumpy el número de individuos era mucho menor al esperado, esto llevó a concluir que existían problemas en el ciclo de vida de estos individuos. De acuerdo a esto, se plantearon tres hipótesis apoyadas por investigaciones que demostraron pleiotropismo y letalidad según la combinación de la serie alélica de dumpy, la primera relacionada con la identificación de un individuo dumpy como silvestre, la segunda enfocada en el crecimiento desproporcional del aparato bucal y la constricción de la tráquea durante estados larvarios y la tercera relacionada con la habilidad de mayor apareamiento que tiene un individuo silvestre portador del alelo ebony contra un individuo silvestre portador del alelo dumpy. El desarrollo de estas hipótesis abre camino para una futura identificación de las diferentes combinaciones alélicas de dumpy en la colonia de la Universidad del Valle.
Palabras clave: Drosophila melanogaster, ebony, dumpy, herencia mendeliana, pleiotropismo
Abstract

In order to determine the type of inheritance of the mutations ebony and dumpy in Drosophila melanogaster, we started from an unknown parental cross, obtaining a F1 with all wild individuals. Later, we crossed F1 individuals and obtained 198 wild, 68 ebony, 40 dumpy, and 14 ebony-dumpy specimens. The segregation of characters and the observed values for this F2 generation let us to suggest that the inheritance mode of these mutations is autosomal recessive, therefore, we expected a 9:3:3:1 ratio. However, the chi-square test rejected that hypothesis. Further ratio analysis showed that the number of dumpy individual was much lower than expected; this led to the conclusion that there were problems in the life cycle associated with this genotype. Accordingly, we proposed three hypotheses supported by research that showed pleiotropy and lethality due to the combination of allelic series of dumpy, the first relating to the identification of an individual dumpy as wild, the second focused on the disproportionate growth of mouthparts and constriction of the trachea during larval stages and the third related to increased mating ability in an wild individual carrying the ebony allele against an wild individual carrying the dumpy allele. The development of these assumptions paves the way for future identification of the different allelic combinations dumpy in the colony at the Universidad del Valle

Key words: Drosophila melanogaster, ebony, dumpy, mendelian inheritance, pleiotropy

___________________________________________________________________________________
Introducción

Drosophila melanogaster, conocida comúnmente como la mosca de la fruta, ha sido utilizada como organismo experimental en estudios genéticos desde principios del presente siglo, debido a su fácil manipulación y mantenimiento, resultando relativamente económica su productividad en comparación con la utilización de otros organismos. Es un animal que mide unos 3 mm, con un ciclo de vida de 15-21 días dependiendo de la temperatura, de coloración amarilla ocre en cuerpo, tarsos y alas; definida por sus características genitales en las cuales se observa dimorfismo sexual: abdomen apical negro para machos, en bandas oscuras posteriores para hembras; presencia de peines sexuales masculinos de aproximadamente 10 cerdas localizados en la base del tarso del primer par de apéndices locomotores (Ashburner et al., 1986). Aunque tiene un tamaño pequeño, su genoma permite revelar grandes procesos que se pueden extender a otros organismos más complejos (Alvarado, 2000), induciéndosele factores ambientales o de laboratorio y combinando mutaciones en su genoma con gran facilidad (Amorós, 2001).

Entre las mutaciones que se han logrado para Drosophila melanogaster y las cuales son objeto del presente informe, se encuentran: ebony (e), mutación en locus 70,7 centimorgan del cromosoma III, recesiva autosómica (Pérez, 2009); su genotipo homocigoto es ee//ee y su fenotipo se exhibe como un color café oscuro en el cuerpo y una venación alar más oscura en comparación con el fenotipo silvestre;  inclusive, se ha revelado en investigaciones bioquímicas que la acción del gen que produce esta mutación, puede tener efectos sobre la transmisión neurológica (Kyriacou et al. 1978). La mutación dumpy (dp) se presenta en el locus 13,0 centimorgan del cromosoma II y al igual que la ebony, es recesiva autosómica dd//dd (Pierce, 2010); se caracteriza por expresar alas cortas con puntas romas en contraste con las alas alargadas de puntas redondeadas del fenotipo silvestre. Sin embargo, se ha demostrado que dumpy presenta una serie alélica que se complementa y puede llamarse pseudoalelismo (Carlson, 1962), las diferentes combinaciones presentan tres efectos mutantes recesivos principales según Southin (1966): alas oblicuas (o), vórtices torácicos con tumores y setas alteradas (v) y, el efecto letal (l). Hasta el día de hoy se han reportado 100 diferentes genotipos mutantes para dp según Offner (1996). Además de secuenciar una enorme proteína extracelular que organiza la estructura de la cutícula (Wilkin et al. 2000), dumpy se expresa en la superficie interna del micrópilo del ovulo maduro y posiblemente permite el reconocimiento del espermatozoide (Carmon et al. 2007). Ahora bien, si dos moscas con este fenotipo se cruzan, la descendencia toda será dp, pero si se aparea con una silvestre toda la F1 será silvestre; si dos individuos de esa F1 se aparean, en la F2 se tendrá tanto dp como silvestre; habiéndose segregado el carácter en la segunda generación; la descendencia obtenida presentará una proporción mendeliana 3:1,  más silvestres que dp (Smith, 2000). La herencia de estas dos mutaciones se comportan de acuerdo a la Ley de Segregación de Mendel, puesto que en la formación de los gametos se segregan los cromosomas y genes debido al proceso de meiosis, dando como resultado que una mitad de los gametos lleven uno de los miembros del par de genes y la otra mitad lleven el otro miembro del par de genes (Pérez, 2009).

Para comprobar que las proporciones fenotípicas obtenidas en un experimento se ajustan a cierto tipo de herencia se usa una prueba de bondad de ajuste X2 de Pearson. Esta determina si las discrepancias existentes entre proporciones fenotípicas observadas y esperadas para un determinado patrón de herencia, son estadísticamente significativas o son tan pequeñas que se pueden atribuir al azar. En el caso de probar una herencia mendeliana para cruce dihíbrido, se plantea una hipótesis nula que sostiene que la herencia se debe a un solo gen con dominancia completa y no existe diferencia significativa entre las proporciones esperadas y observadas; la hipótesis alternativa defiende que las herencias son significativas, y la proporción no es de 9:3:3:1, el número de grados de libertad es igual al número de clases fenotípicas menos 1 (Griffiths et al. 1993)

El objetivo de esta práctica fue determinar el tipo de herencia de las mutaciones ebony y dumpy en Drosophila melanogaster, mediante el reconocimiento fenotípico y el conteo de los individuos de la F1 y F2, obtenidas durante el experimento realizado y su posterior análisis estadístico con la prueba de chi-cuadrado. Asimismo, obtener los parentales y las mutaciones puras a partir de la F1 y F2.
Materiales y métodos

El día 13 de septiembre de 2011, la Sección de Genética de la Universidad del Valle le entregó a los diferentes grupos del laboratorio los medios de agar-banano que contenían la descendencia F1 en estado larval y pupal de parentales desconocidos de Drosophila melanogaster; a los autores se les asignó el frasco #2 para que se realizara el análisis del tipo de herencia de las mutaciones presentes en dichos individuos. El día 14 de septiembre de 2011 nacieron los primeros adultos, los cuales se depositaron de manera individual en pitillos para asegurar su virginidad hasta la identificación en el laboratorio, posteriormente se colocaron dentro de un frasco de vidrio y se anestesiaron con éter etílico, se observaron al estereoscopio en una caja Petri y se clasificaron por sexo y fenotipo. Se siguió este procedimiento con todas los individuos de la F1 que iban naciendo en el transcurso de los días, durante tres semanas. Los especímenes clasificados se separaron en parejas, asegurándose que las hembras fueran vírgenes, y se depositaron en nuevos medios para producir la segunda generación. Al transcurrir seis semanas, se obtuvieron los individuos de la F2, los cuales se ordenaron según el sexo y la mutación que presentaba cada uno usando las técnicas descritas anteriormente. Paralelo al nacimiento de individuos de la F2, se aislaron algunas parejas -hembra y macho- que tenían igual fenotipo en un frasco con medio agar-banano, con el objetivo de purificar la cepa hasta obtener las mutaciones homocigotas, en el caso de dumpy se necesitaron 3 generaciones, y en el caso de ebony solo 1 generación más, para finalmente depositarse en la Colonia de la Sección de Genética de la Universidad del Valle.

Con el fin de explicar el tipo de herencia basándose en las proporciones obtenidas de la F2 se utilizó la prueba de bondad de ajuste de chi-cuadrado con grados de libertad 3:



donde e= valor esperado y o= valor observado, tal como se recomienda para análisis genéticos en Kurtzke (1965) y Klug et al. (2006).




Resultados

Al finalizar el conteo de la F1, se obtuvo que todos los individuos eran de fenotipo silvestre ++//++, después de los cruces realizados entre esta se obtuvo una F2 con un total de 320 individuos, entre los cuales se identificaron las mutaciones ebony ee//ee, dumpy dd//dd, y ebony-dumpy ee//dd en las proporciones que se presentan en la tabla 1.
Tabla 1. Número total de individuos de la F2 clasificados según sexo y fenotipo




Machos

Hembras




ebony

dumpy

Silvestre

ebony-dumpy

ebony

dumpy

Silvestre

ebony-dumpy

Total

25

20

78

6

43

20

120

8


El fenotipo con mayor número de representantes en la F2 fue el silvestre con un total de 198 individuos entre hembras y machos, seguido por ebony con 68, dumpy con 40 y la menor cantidad fue identificada en ebony-dumpy con un total de 14 individuos. Según los resultados anteriores se plantea como hipótesis (Ho) que las proporciones observadas para la F2 se ajustan al tipo de herencia mendeliano para cruces dihíbridos, es decir, las proporciones esperadas son 9:3:3:1. Para esto se realizó el análisis estadístico de chi-cuadrado mostrado en la tabla 2. Posteriormente, en la figura 1 se presenta mediante un cuadro de Punnet los diferentes genotipos formados para los individuos de la F2:

Tabla 2. Análisis de chi-cuadrado para los porcentajes esperados de 9:3:3:1 en la F2

Fenotipo

Valores observados

Valores esperados

Desviación2 (d2)

X2

Silvestre

ebony

dumpy

ebony-dumpy

198

68

40

14

180

60

60

20

324

64

400

36

1,8

1,06

6,66

1,8

Total

320







11,32


Tabla=X2(0,05; 3)= 7,82
11,32>7,82
c:\users\andrés\desktop\parental.png

Fig. 1. Cuadro de Punnet que presenta los diferentes genotipos formados para los individuos de la F2
El análisis muestra que la hipótesis planteada es rechazada ya que el X2  calculado fue mayor al de la tabla. En cuanto al proceso de purificación para la mutación dumpy, se inició con el aislamiento de 3 parejas de la F2 con el fenotipo mencionado, lo que dio como resultado individuos con fenotipo ebony-dumpy y dumpy en aproximadamente la misma proporción. Posteriormente se aislaron de nuevo 2 parejas dumpy de la generación anterior obteniendo más individuos con fenotipo dumpy que ebony-dumpy. Sin embargo fue necesaria una tercera generación para obtener el 100% de individuos con la mutación dumpy. Para purificar la mutación ebony solo se necesitó 1 generación, pues al aislar de la F2 una pareja del fenotipo mencionado, se obtuvieron individuos con la mutación ebony en un 100%.


Discusión   
El inicio del experimento se realizó con estados inmaduros de la mosca, sin conocer la ascendencia de las mismas. Como en la F1 se obtuvo 100% individuos silvestres, no se sabía en ese momento cuáles serían las mutaciones esperadas. En la segunda generación, se obtuvieron organismos silvestres y organismos mutantes, presentando el fenotipo dumpy, ebony, y la combinación de ambos. A partir de este resultado, se planteó el origen de la F1, concluyéndose que para que la descendencia presentara ambas mutaciones, los parentales debían contener estos genes, de acuerdo a lo que se observa en la figura 2:

c:\users\andrés\desktop\fenotipo 1.png
Fig. 2. Parentales del experimento. Uno de ellos era fenotípicamente silvestre y el otro era dimutante: ebony-dumpy.

Una vez se obtuvo la F2 se segregaron los caracteres, permitiendo postular que las proporciones observadas se ajustan a 9:3:3:1, no obstante, el valor calculado de chi-cuadrado es mayor al de la tabla para 3 grados de libertad, lo que implicó el rechazo de la hipotesis. Esto implica que los valores observados no se ajustan al tipo de herencia mendeliano para cruces dihíbridos. Sin embargo, esta afirmación es invalida puesto que solo dumpy demostró alejarse de los valores esperados con un valor chi-cuadrado de 6.06 lo cual es muy alto pues casi iguala el valor tabla de 7.82 , mientras que ebony y silvestre se ajustan a las proporciones esperadas con valores chi-cuadrados de 1,06 y 1,8 respectivamente.

A pesar que la mutación dumpy se hereda de manera autosómica recesiva y mendeliana, se demostró que la explicación no está ligada al tipo de herencia de esta mutación, sino de factores fenotípicos y del ciclo de vida que produce dumpy, pues este es un gen pleiotrópico (Carlson, 1959). Ahora bien, para justificar este hecho fueron planteadas tres nuevas hipótesis. Según Carlson & Oster (1961) y Southin (1966), la mutación dumpy es una serie alélica y por ende se manifiesta mayoritariamente en tres efectos pleiotrópicos recesivos: alas oblicuas (o), vórtices torácicos con tumores y setas alteradas (v) y, el efecto letal (l); esto es fundamental puesto que en la identificación de los organismos, se clasificaron como mutantes dp únicamente los individuos que presentaban alas truncadas de una longitud similar a la del tórax del animal (fenotipo del alelo ov y obm), sin tener en cuenta las otras expresiones fenotípicas que presenta este locus, con alelos simples o combinados (ver figura 3). Esto permitió plantear la primera hipótesis, la cual contempla la posibilidad de haber contado un individuo dumpy como silvestre solo por sus alas normales, pero sin observar su tórax con protuberancias. Esta hipótesis también abre la posibilidad de haber contado una mosca dumpy con el genotipo letal (l) como un individuo silvestre, pues como se explicó anteriormente y según se presenta en la figura 3, los dumpy que expresan el alelo letal, exhiben un fenotipo completamente silvestre, solo que duran poco tiempo vivas en su estado adulto.

Fig. 3. Expresión fenotípica de la mutación dumpy (Carlson y Oster, 1961)

Ahora bien, durante el tiempo en el que se desarrollaron los individuos de la F2, se pudo observar algunas larvas muertas y pupas que nunca eclosionaron y después de un tiempo se despegaban de la pared del frasco y caían al medio. Se cree que estos individuos muertos prematuramente presentaban la mutación dumpy en una de sus tantas combinaciones alélicas letales (Carlson, 1959), lo cual llevó a postular la segunda hipótesis, cuyo soporte es encontrado en Wilkin et al. (2000), pues ellos demostraron que dumpy  produce en los embriones defectos en la cutícula alrededor del lumen de la tráquea en desarrollo, impidiendo que esta se llene de aire, en conjunto con esto, el aparato bucal de las larvas llega a crecer fuera de la proporción normal del cuerpo, lo cual impediría una alimentación adecuada e incluso el desarrollo normal de otros tejidos; esto explicaría por qué se observaban algunas larvas que después de alimentarse uno o dos días, se quedaban quietas en un solo sitio sin moverse y posteriormente tomaban una coloración oscura, esto indicó que el organismo murió. Por esta razón muchos individuos dumpy muertos no fueron tenidos en cuenta para el análisis estadístico y como se observó en la tabla 2 esto afectó drásticamente la prueba del chi-cuadrado, rechazando la hipótesis cuando esta no debía ser rechazada. Otro dato interesante fue que los individuos dimutantes, es decir los ebony-dumpy, también tuvieron un valor observado muy bajo al compararlo con el esperado según la tabla 2, esto demostró dos cosas, la primera, que la mutación ebony como tal no afecta el análisis estadístico, pues aparentemente no presenta problemas en su ciclo de vida; la segunda, muestra claramente que cuando dumpy se hace presente en conjunto con ebony -dimutante- aparece una disminución de individuos; por tanto se concluye que la presencia de las series alélicas dumpy influyen en un desarrollo anormal de los individuos y puede llevar a concluir erróneamente que dicha mutación no se hereda mendelianamente recesiva.

La tercera hipótesis presenta la mutación ebony, de acuerdo a Søndergaard (1983) y posteriormente Mora et al. (2000), con una capacidad de cópula en un cruce homocigoto ee//ee mayor que en un cruce homocigoto de un organismo silvestre ++//++. Un macho ebony tienen mayor capacidad de cópula sobre una hembra silvestre  que un macho ++//++ sobre la hembra ee//ee. De acuerdo a esto, se podría inferir que por ser los parentales heterocigotos (++//+e), pueden tener esta capacidad de cópula, teniendo una mayor productividad en la reproducción versus los organismos dumpy. Aunque se ajusten los datos a las proporciones esperadas, ebony presentaría un mayor número de individuos con esta mutación.

Para obtener las cepas puras, fue necesario aparear machos y hembras que presentaran fenotípicamente la misma mutación, asegurándose que las últimas fueran vírgenes, debido a que están preparadas para la cópula a las ocho horas después de la emergencia del imago, momento en el cual alcanzan la madurez sexual, teniendo la capacidad de almacenar esperma viable después de la inseminación para una posterior fertilización de otras posturas (Alvarado, 2000). Por lo tanto, para mayor certeza, se separaron los individuos lo más rápido posible después de que salieran de la pupa en pitillos, mientras se les hacía el reconocimiento del sexo y la mutación.

En el proceso de purificación de la mutación dumpy se necesitó de 3 generaciones para lograr homocigotos puros para esta característica, esto fue debido al genotipo de las parejas que se aislaron inicialmente de la F2, puesto que se presentaron 2 genes (para cuerpo y alas) y 4 alelos, 2 para cada gen. Esto representa las diferentes posibilidades fenotípicas que se pudieron presentar, sin embargo, conforme a los resultados obtenidos, es decir, ebony-dumpy y dumpy, se plantearon solo dos genotipos posibles para los dos individuos base para la purificación: Uno de ellos debió ser dd//e+, es decir, homocigoto recesivo para el tamaño de las alas y heterocigoto para el color del cuerpo, y el otro individuo debió ser dd//++, es decir, homocigoto para ambas características. Al cruzarse estos dos genotipos no se obtuvo una descendencia pura todavía, por esto se realizó otro cruce, en el que de nuevo surgió el fenotipo ebony-dumpy, la razón de esto fue muy clara ya que al escoger las parejas para el cruce, estas presentaban el genotipo anteriormente mencionado, sin embargo al realizar un tercer cruce, todos los individuos obtenidos fueron de fenotipo dumpy, lo cual indicó que el genotipo presente en esta última generación fue dd//++, es decir una cepa pura de dumpy. Con respecto a la purificación de la mutación ebony, solo fue necesario cruzar una pareja de fenotipo ebony escogida de la F2, esto se debió a que los dos individuos base para la purificación presentaban el genotipo ++//ee, es decir homocigotos para tamaño de las alas y color de cuerpo. Es importante resaltar que fue cuestión de azar, puesto que si se hubieran escogido alguno de los individuos heterocigotos para color de cuerpo, hubieran sido necesarios más cruces así como ocurrió con la mutación dumpy.  

En conclusión, se determinó que las mutaciones ebony y dumpy se heredan de manera autosómica recesiva para el caso de cruces dihíbridos, por lo cual solo aparecieron en la F2. Además, se determinó que la prueba de bondad de ajuste de chi-cuadrado era afectada significativamente cuando se manifestaba el gen dumpy. Esto implicó teóricamente que dicha mutación se hereda recesivamente, pero se encontró que dumpy no es un locus de dos alelos, sino toda una serie alélica pleiotrópica que según la combinación de los alelos puede expresarse o no fenotípicamente; esto explicó porque los valores observados para los individuos dumpy o ebony-dumpy eran mucho menores a los esperados, puesto que se pudieron presentar combinaciones alélicas letales que detuvieron el desarrollo del individuo en estado larval o sencillamente murieron prematuramente en su adultez. Como se concluyó anteriormente, las tres hipótesis planteadas presentan la tentativa de determinar y si es posible purificar las diferentes combinaciones alélicas del gen dumpy que se encuentran presentes en la colonia de Drosophila melanogaster de la Universidad del Valle, considerando esto de gran importancia puesto que la mutación afecta el ciclo de vida de los individuos, causándoles en ocasiones la muerte y concibiendo un desequilibrio en la prueba de chi-cuadrado, generando una equivocación al plantear que dumpy no se hereda mendelianamente.
Bibliografía

ALVARADO, M. 2000. Estimación de los componentes genéticos y ambiental de los tiempos de desarrollo huevo-pupa y

pupa-adulto de algunos mutantes del cromosoma II de Drosophila melanogaster. Universidad del Valle, Tesis de pregrado. Cali, 91pp.

AMORÓS, M. 2001. Estudio de mutantes del cromosoma III de Drosophila melanogaster, el gen ash-2 como regulador de

diferenciación celular. Universitat de Barcelona, Departamento de genética. Barcelona, España. 165 pp.

ASHBURNER, M. TSCAS, L. 1986. The genetics and biology of Drosophila, Vol. 3. Academic Press of London, UK. 147-

256p.

CARLSON, E. 1959. Allelism, complementation, and pseudoallelism at the dumpy locus in Drosophila melanogaster.

Genetics, 44: 347-373.

CARLSON, E. OSTER, I. 1962. Comparative mutagenesis of the Dumpy locus in Drosophila melanogaster. II. Mutational

mosaicism induces without apparent breakage by a monofunctional alkylating agent. Genetics, 47(5): 561-576.

CARMON, A. WILKIN, M. HASSAN, J. BARON, M. & MACINTYRE, R. 2007. Concerted evolution within the

Drosophila dumpy gene. Genetics, 176: 309-325.

GRIFFITHS, A. MILLER, J. SUZUKI, D. LEWONTIN, R. & GELBART, W. 1993. Introducción al análisis genético

(5ªed.). McGraw-Hill Interamericana. España. 863 pp.   

KYRIACOU, C. BURNET, B. CONNOLLY, K. 1978. The behavioural basis of overdominance in competitive mating

success at the ebony locus of Drosophila melanogaster. Animal behaviour, 26(4): 1195-1206.

KLUG, W. CUMMINGS, M. SPENCER, C. 2006. Conceptos de Genética. Pearson Educación, S.A. Madrid, España. 920

pp.

KURTZKE, J. 1966. On statistical testing of prevalence studies. Journal of Chronic Diseases, 19: 909-922.

MORA, F SANTOS, F. & CAMPOS, H. 2000. Efecto del doble mutante e//e w//w y del medio de cultivo en la

productividad de Drosophila melanogaster. Acta Biológica Colombiana, 5(2): 39-45.

OFFNER, S. 1996. A plain english map of the chromosomes of the fruit fly Drosophila melanogaster. The American

Biology Teacher, 58(8): 462-469.

PÉREZ, G. 2009. Prácticas principios de genética y mejora vegetal. Universidad Pública de Navarra, Departamento

Producción agraria. Pamplona, España. 46 pp.

PIERCE, B. 2010. Genetics: A conceptual approach.  Editorial médica panamericana, Madrid España.  180 pp.  

SMITH, J. 2000. The theory of evolution. Cambridge University Press. Cambridge, United Kingdom. 54-55 pp.

SØNDERGAARD, L. 1983. Mating capacity of e/e and e/+ males under non-competitive conditions. Drosophila

Information Service, 59: 120

SOUTHIN, J. 1966. An analysis of eight classes of somatic and gonadal mutation at the dumpy locus in Drosophila

melanogaster. Mutation research, 3: 54-65.

WILKIN, M. BECKER, M. MULVEY, D. PHAN, I. CHAO, A. COOPER, K. CHUNG, H. CAMPBELL, I. BARON, M. &

MACINTYRE, R. 2000. Drosophila dumpy is a gigantic extracellular protein required to maintain tension at

epidermal-cuticle attachment sites. Current Biology, 10 (10): 559-567.

similar:

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconResumen los sistemas del tipo erp se han vuelto populares para controlar...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconResumen se realizó un estudio observacional de tipo descriptivo de...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconLan: coordinación de acciones concretas en el medio, las cuales tienen...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconResumen: Se presenta un paciente de 41 años, masculino, blanco, fumador,...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconResumen En este trabajo se presenta un análisis acerca de la identidad...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconLa información genética estaba contenida en algún tipo de molécula...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconLos músculos del abdomen han sido objeto de numerosos estudios con...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconResumen se presenta un caso de anorexia nerviosa complicada con severas...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconI-la contribución de Grifhit a la genética molecular fue demostrar...

Resumen Con el fin de determinar el tipo de herencia que presenta el fenotipo silvestre y las mutaciones ebony y dumpy de iconI-la contribución de Grifhit a la genética molecular fue demostrar...




Todos los derechos reservados. Copyright © 2015
contactos
b.se-todo.com