Heterocromosomas, determinándose el sexo por la proporción de los dos cromosomas homólogos




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V.- HERENCIA DEL SEXO

5.1 DETERMINACIÓN DEL SEXO.-

Cromosomas sexuales

En muchos organismos superiores uno de los pares de cromosmas homólogos son distintos al resto, realizando la determinación genética del individuo. A este par de cromsosomas se les llama cromosomas sexuales' o heterocromosomas, determinándose el sexo por la proporción de los dos cromosomas homólogos.

En el sistema de determinación XY, propio del hombre y muchos otros animales, las hembras son XX y los machos XY. Las hembras darán gametos iguales con cromosoma X, sexo homogamético. Los machos darán dos tipos de gametos, uno con el cromosoma X y otro con el cromosoma Y; existe un 50% de probabilidad de que en la fecundación, al unirse los gametos, resulte una combinación XX (hembra)) o XY (macho)

Sistema de determinación ZW: en otras especies (mariposas, p.e.) ocurre lo contrario, el sexo masculino es homogamético (ZZ) y el femenino heterogamético (ZW).

Sistema de determinación XO: (peces, insectos, anfibios), falta el cromosoma Y, determinándose el sexo por el número de cromosomas X, macho XO y hembra XX

El cromosoma Y determina el sexo porque durante la embriogenia en mamíferos influye sobre el desarrollo de las gónadas en testículos, las cuales segregan la hormona testosterona que dirige la diferenciación hacia el fenotipo masculino. Un error en la división meiótica origina individuos XXY ó XXXY, los cuales son machos aunque su fenotipo se desvié más o menos de lo normal. Por otro lado, individuos que solo tengan cromosomas X en su genomio serán hembras, ya que las gónadas se desarrollarán en ovarios que segregan las hormonas estrógenas para encauzar la diferenciación hacia el fenotipo femenino, y, los individuos XXX son superhembras, pero generalmente no producen gametos viables, limitando por tanto su existencia.

Se afirma que si bien es cierto que el cromosoma Y es necesario para la diferenciación masculina de un embrión humano, la presencia de un cromosoma X es indispensable para el desarrollo somático. En resumen: el cromosoma X es indispensable para la vida misma, pues jamás se ha visto organismos que tengan cromosomas YY en su genomio; por lo que se afirma que el cromosoma Y es necesario para la diferenciación sexual hacia el fenotipo masculino.

5.2 HERENCIA LIGADA AL SEXO.-

Se ha determinado que en ciertos organismos como insectos e inclusive el hombre, existen genes en el cromosoma X, que no tienen alelos en el cromosoma Y; porque se dice que este cromosoma no carga genes alélicos a los de la porción homóloga en el cromosoma X. A estos genes que solo se encuentran en el cromosoma X, se les denomina genes ligados al sexo y pasan de padres a hijas y de madres a hijos e hijas.

El daltonismo es una enfermedad hereditaria y congénita que pueden trasmitir las mujeres pero que afecta únicamente a los varones. Es un carácter ligado al sexo. La persona que lo padece ve perfectamente, pero tiene dificultad para ver un color o una gama de éste. Carece de tratamiento por lo tanto no tiene cura.

Si se casa una mujer normal homocigota (CC) con un hombre daltónico (c ſ), todos sus hijos tendrán visión normal para los colores; pero las hijas serán heterocigotas (Cc) por lo tanto serán portadoras del gen ( c ) que causa daltonismo.

Observemos lo siguiente:

Fenotipo





Normal

Normal

Daltónico

CC

Cc

cc

C|

--

c|


Ejemplo 1.- Mujer normal x Hombre daltónico

CC c l

gametos diferentes: { C c , l }
Cc ; C l
♀ =100% visión normal ♂ =: 100% visión normal

Ejemplo 2.- Si se casa una mujer normal, portadora del gen ( c) para daltonismo con un hombre de visión normal.

P : Cc x C l

Fenotipos: Normal Normal

Gametos diferentes: { C , c C , l }






C

I

C

CC

C|

c

Cc

c|


P.G. Genotipos

  1. CC

  1. Cc

  1. CI

1 cI

Rpta.: ♀ = 100% normales ♂ = 50% normales; 50% daltónicos

La hemofilia es otra anormalidad en el ser humano determinado por un gen recesivo ligado al sexo (h), que no puede dirigir la síntesis de la globulina anti-hemofílica, proteína que forma parte del proceso de coagulación en personas normales.


Fenotipo





Normal

Normal

Hemofílico

HH

Hh

hh

H|

--

h|


Ejm. 1: Si se casa una mujer normal heterocigota (Hh) con un hombre normal (Hl ) , se tiene:

P : Hh x H l

Normal, portadora normal

Gametos diferentes: {H, h H, l }






H

|

H

HH

H|

h

Hh

h|

P.G. Genotipos

  1. HH

  1. Hh

  1. HI

1 hI

♀ =100 % normales ♂ = 50% normales y 50% hemofílicos
5.3 CARACTERES INFLUÍDOS POR EL SEXO.-

Existe un tipo de herencia autosómica donde la dominancia de un gen depende del sexo del individuo; por lo que se denomina caracteres influídos por el sexo. En este tipo de herencia, el gen se comporta como dominante en un sexo y como recesivo en el otro.

La calvicie, es la característica más interesante regulada por este tipo de herencia, donde el gen B en estado homocigota produce calvicie tanto en el hombre como en la mujer; el heterocigota (Bb) produce calvicie en el hombre, pero no en la mujer y el homocigota recesivo no produce calvicie en ninguno de los sexos. En el siguiente esquema se aprecia el efecto del gen dominante en estado heterocigota, por sexo:

Genotipos





BB

Bb

bb

Calva

Normal

Normal

Calvo

Calvo

Normal


Ejemplo 1.- Cómo serán los hijos si se casa una mujer normal heterocigota (Bb) con un hombre también heterocigota?.
P : Bb x Bb

Fenotipo: Normal Calvo

Gametos diferentes: { B, b B, b }

P.G. Genotipos

  1. BB

  2. Bb

    1. bb

♀ = 75% normales ♂ = 75% calvos

25% calvas 25% normales

En ovejas, la herencia de cuernos es un carácter influido por el sexo, sólo el homocigota recesivo (cc) no tiene cuernos, así tenemos que si se cruza una oveja sin cuernos (Cc) con un macho sin cuernos (cc), en su descendencia, todas las crías hembras no tendrán cuernos; mientras que el 50% de machos tendrán cuernos y el otro 50% de machos no tendrán cuernos.


Genotipos





BB

Bb

bb

Con cuernos

sin cuernos

sin cuernos

Con cuernos

Con cuernos

Sin cuernos

5.4 CARACTERES LIMITADOS POR EL SEXO

Los caracteres limitados por el sexo son aquellos que se manifiestan en uno solo de los dos sexos y están regulados por las hormonas gonadales (testosterona en el macho) y progesterona y estrógeno en la hembra). Así tenemos, la producción de leche en hembras mamíferas, la presencia de barba en el hombre, la postura de huevos en las gallinas y otras aves hembras, etc.

Se puede decir que las hormonas gonadales o sexuales para determinado carácter, ejercen un efecto estimulante en un sexo e inhibidor en el otro; porque estos genes se manifiestan en uno solo de los dos sexos, pero están presentes en el genomio del individuo del otro sexo, aunque no se manifieste en éste.

VI.- LIGAMIENTO E INTERCAMBIO GENÉTICO

6.1 LIGAMIENTO FACTORIAL O LIGAMIENTO DE GENES

Existen casos en los que las proporciones fenotípicas mendelianas de 3:1 ó 9:3:3:1 para la F2 de uno o dos pares de genes, respectivamente, difieren grandemente, debido a que predominan notablemente los fenotipos idénticos a los progenitores originales, sobre los que se supone que debe haber una recombinación de caracteres. A este fenómeno se le denomina ligamiento factorial o ligamiento de genes y fue descubierto por Bateson en 1905, al realizar cruzamientos entre guisantes de olor (Latirus odoratus). Bateson encontró que los gametos que llevan las combinaciones paternas son 7 veces más numerosas que los que llevan combinaciones de genes diferentes (recombinados).

Este caso se explica porque en la gametogénesis de los individuos de la F1, se produce una mayor cantidad de gametos que llevan combinaciones genéticas idénticas a los progenitores homocigotas. Morgan explica que esto se debe a que los genes o factores aportados por cada progenitor de la P1 están localizados en el mismo cromosoma.

Cuando dos o más genes se encuentran en el mismo cromosoma, se dice que están ligados o enlazados y tienden a permanecer juntos durante la formación de gametos.

En un cruce de prueba de dihíbridos se tiene:

AaBb x aabb

Gametos

Diferentes (AB, Ab, aB, ab} x {ab}
Resultado: 1 AaBb: 1 Aabb: 1 aaBb: 1 aabb

¼ ¼ ¼ ¼

Esto se debe a que se cumple la ley de distribución independiente de Mendel y los genes se encuentran en cromosomas separados.

En cambio, en un cruce de prueba de dihíbridos cuando los genes se encuentran en un mismo cromosoma (ligados), se tiene:

(AB/ab) A B X a b (ab/ab)

. . . .

a b a b
AaBb X aabb

Gametos diferentes {AB, ab} X (ab)
Resultado : 1 AaBb: 1 aabb

½ ½

6.2 INTERCAMBIO GENÉTICO – ENTRECRUZAMIENTO – RECOMBINACIÓN

Cuando un par de cromosomas homólogos se aparea (sinapsis) se produce el entrecruzamiento e intercambio de material genético entre cromátidas no hermanas; para lo cual se requiere que haya rompimiento y unión de solamente dos cromátidas no hermanas en cualquier punto del cromosoma.

A B A B A B

A B A b A b 50% P

a b a B a B

a b a b a b 50% R

Sinapsis y Meiosis I Meiosis II Gametos

entrecruzamiento

Se observa que el 50% de gametos que se formen no se han entrecruzado y se les llama gametos parentales, porque se encuentran en forma idéntica a los progenitores.

El otro 50% de gametos que se forme, son el resultado del entrecruzamiento y se llaman gametos recombinados.

Posición CIS o Fase de Acoplamiento.- Se llama así cuando los dos alelos dominantes están en un cromosoma y los dos alelos recesivos en el otro (AB/ab).

Posición TRANS o Fase de Repulsión.- Se llama así cuando el alelo dominante de un locus y el alelo recesivo del otro se encuentran en el mismo cromosoma (Ab/aB).

Dos loci ligados pueden estar en Fase de Acoplamiento AB/ab (los dos alelos dominantes sobre el mismo cromosoma, y los dos recesivos sobre el cromosoma homologo) o en Fase de Repulsión Ab/aB (un alelo dominante y otro recesivo sobre cada cromosoma).




El entrecruzamiento o recombinación es un fenómeno muy extendido entre los organismos vivos. Ocurre en casi todas las plantas superiores y animales. Es importante porque aumenta la variabilidad genética y la variación es vital para el desarrollo evolutivo de las especies.

La variabilidad incrementada con la recombinación es muy valiosa porque permite que se produzca selección natural.

6.3 DOBLES ENTRECRUZAMIENTOS

Un par de cromosomas homólogos en sinapsis es un bivalente o una tetrada (estado de cuatro filamentos), en él se pueden producir uno o más quiasmas, dependiendo de la longitud del cromosoma y de la distancia que haya entre los genes de dicho cromosoma. El conocimiento de esto permitirá predecir el porcentaje (%) de gametos parentales y recombinantes formados a partir de determinado genotipo.



  1. Doble entrecruzamiento recíproco.- Cuando el segundo entrecruzamiento se produce entre las mismas cromátidas que participaron en el primer entrecruzamiento.

  2. Doble entrecruzamiento Diagonal I y II.- Cuando el segundo entrecruzamiento se produce entre una cromátida que ya intervino en el primer entrecruzamiento y otra diferente. Los gametos resultantes son 75% recombinados y 25% parentales.

  3. Doble entrecruzamiento complementario.- Cuando en el segundo entrecruzamiento no intervienen ninguna de las cromátidas del primer entrecruzamiento. Los gametos resultantes son 100% recombinados.



6.4 MAPAS GENÉTICOS

Entre los científicos que han trabajado intensamente sobre este tema a partir de 1900, tenemos a Morgan, Muller, Sturtevant y Bridges, quienes han aportado invalorables conceptos sobre los grupos de ligamiento, la recombinación y el mapeo cromosómico, permitiendo ˉla posibilidad de establecer la secuencia génica desconocida hasta entonces.

Los genes están ubicados en los loci del cromosoma que siguen una disposición lineal semejante a las cuentas de un collar. Es importante conocer el orden génico (secuencia) y la distancia génica (distancia relativa entre genes).

La unidad de distancia del mapa genético es el centimorgan que equivale al 1% de entrecruzamiento.

Orden Génico.- La suma de las distancias de mapa permite situar a los genes en su orden lineal apropiado.

Ejm.: Si nos dan las siguientes distancias: A – B = 12; B – C= 7; A – C= 5

Podemos ubicar el orden génico correcto, mediante el siguiente cálculo:

a) Si A____________B B_________C

  1. 7

- A_________________________C

5 No es correcto
b) Si B____________A A_________C

  1. 5

- B_________________________C

  1. No es correcto


c) Si A_________C C___________B

  1. 7

- A_________________________B

  1. Correcto

Entonces, el gen C debe ser el intermedio entre A y B, siendo el orden: ACB

Los cromosomas de algunas plantas superiores como el maíz, tomate, cebada, trigo, arroz, sorgo, camote y arveja han sido totalmente mapeados.; mientras que en animales el mapeo ha sido más lento, sobre todo en el hombre ha sido bastante tedioso e incierto; sin embargo en la actualidad se ha logrado establecer métodos mucho más efectivos para el mapeo cromosómico.

VII.- HERENCIA POLIGÉNICA – HERENCIA MULTIFACTORIAL – HERENCIA CUANTITATIVA - HERENCIA DE GENES MÚLTIPLES.

7.1 GENERALIDADES

Hasta ahora hemos tratado con características fácilmente distinguibles por un atributo, así como con los genes que las controlan. El pelo humano puede ser rizado, ondulado o lacio; rubio, castaño o negro y las combinaciones posibles: rizado rubio, negro ondulado, etc.; la cresta de una gallina puede ser: simple, roseta o guisante; un hombre es hemofílico o no. En fin, se tata de características donde la variación es fácilmente perceptibles entre los fenotipos causados por genotipos diferentes, donde el medio ambiente no ejerce efecto muy marcado.

Este tipo de herencia se llama Herencia Cualitativa, porque el fenotipo producido por un gen se puede distinguir a simple vista y se diferencia con facilidad del fenotipo producido por su alelo correspondiente A (alto); a (bajo). La variación producida por caracteres cualitativos es discontinua debido a que las diferencias entre los fenotipos producidos por un par de alelos alternantes son fácilmente distinguibles.

Pero, no todos los caracteres se pueden describir de esta manera, así tenemos por ejemplo que la estatura en el ser humano varía de individuo a individuo en forma continua; lo mismo ocurre con el peso; con el rendimiento por planta, la velocidad entre caballos de carrera, la producción de leche de las vacas, la habilidad entre gallinas ponedoras, etc.; por ello se llaman caracteres cuantitativos y son cuantificables (mensurables, medibles) y la herencia que explica su acción es la Herencia Cuantitaiva o Poligénica y la variación es contínua .

7.2 POLIGENES

Son genes múltiples que están involucrados en la herencia cuantitativa, cuya expresión se debe al efecto acumulativo de cada uno de los alelos que determinan el fenotipo y son fuertemente influenciados por el medio ambiente.

La herencia poligénica es cuantitativa, continua, acumulativa y regulada por el medio ambiente.

El sueco Nilsson-Ehle fue uno de los pioneros en el estudio de la herencia poligénica. Cruzó dos variedades de trigo, una de grano rojo intenso y otra de grano blanco, observando que en la F1 toda la descendencia era de un color rojo intermedio. En la F2, observó que muy pocas plantas tuvieron granos de color rojo intenso y también muy pocas plantas tuvieron granos de color blanco. Además destacó el hecho que aparecieron nuevos fenotipos como: color rojo oscuro; intermedio y claro. Lo que le permitió concluir que estaban involucrados dos pares de alelos en la determinación del color:
P :Fenotipos granos rojo intenso x granos blancos

Genotipos AABB x aabb

Gametos { AB ab }

F1 : Genotipo AaBb

Fenotipo rojo intermedio

F2 : AaBb x AaBb

Gametos: { AB, Ab, aB, ab} x {AB, Ab, aB, ab}

Diferentes
Prop.Genotípica Genotipos Prop. Fenotípica Fenotipos
1 AABB 1 Rojo intenso

2 AABb

1 AAbb 4 Rojo oscuro

2 AaBB

4 AaBb 6 Intermedio

2 Aabb

1 aaBB 4 Rojo claro

2 aaBb

1 aabb 1 Blanco
Se observa que conforme se incrementa un alelo dominante, el color va incrementando su intensidad por el efecto acumulativo de cada alelo, hasta llegar al rojo intenso (progenitor) y viceversa hasta llegar al color blanco (progenitor).

Del mismo modo, el ejemplo del cruce entre una mujer blanca caucásica (aabb) y un hombre negro puro (AABB), explica este tipo de herencia poligénica.
P : Fenotipos blanca caucásica x negro puro

Genotipos aabb x AABB

Gametos ab AB
F1 : Genotipo AaBb

Fenotipo Mulatos
F2 : AaBb x AaBb

Gametos: { AB, Ab, aB, ab} {AB, Ab, aB, ab}

Diferentes

Prop.Genotípica Genotipos Prop. Fenotípica Fenotipos

1 AABB 1 Negro

2 AABb

1 AAbb 4 Oscuro

2 AaBB

4 AaBb 6 Mulato

2 Aabb

1 aaBB 4 Claro

2 aaBb

1 aabb 1 Blanco

La variación casi continua del color de piel está determinada por el porcentaje de melanina de cada genotipo (individuo).

7.3 CONCEPTOS DE BIOMETRÍA EN HERENCIA POLIGÉNICA

BIOMETRÍA.- Es la ciencia, rama de la Estadística, que se ocupa de colectar e interpretar observaciones numéricas en torno a una característica biológica. Dicha característica biológica se denomina variable.

Población.- Es el conjunto infinito de individuos descritos por una variable. Una población está descrita por parámetros que son atributos numéricos constantes.

El promedio aritmético de una población infinita en tamaño, es desconocida, así como su medida de dispersión o desviación estándar; por lo que se dice que ambos parámetros poblacionales son ambiguos e infinitos. Se simbolizan de la siguiente manera:

Promedio o Media de la Población :

Desviación estándar de la Población :

Estos valores ambiguos e infinitos de una población se estiman con los estadísticos : Promedio aritmético de la muestra ( x ) y Desviación estándar de la muestra (s), sujetos a cierto grado de error casual que se cometen al extraer la muestra o muestras de una población.

Los estimadores de la población (estadísticos) tienen una gran aplicación en la genética cuantitativa y poligénica. Nos permite determinar por ejemplo, si la variación entre una P1 y una F1 es insignificante o si tiene suficiente significación estadística como para considerarr la superioridad de una o de otra. Nos permite comparar, cepas, razas, variedades bajo determinados patrones de medio ambiente. Le permite al genetista saber si está trabajando con poblaciones distintas o si las diferencias que observa son muy pequeñas; lo que le permitirá ajustar métodos de mejora.

La Media o Promedio aritmético ( x ).- Es una medida de tendencia central que es fácil de calcular cuando se trata de un número pequeño de observaciones. Por ejemplo, si deseamos encontrar el promedio aritmético del peso de diez alumnos de cuarto año de la Facultad de Agronomía, se sumarán los diez pesos y al dividir entre diez, se obtendrá el promedio aritmético respectivo; en cambio, cuando se trata de 100 ó más observaciones, se requiere de organizar los datos en una distribución de frecuencias, obteniendo las clases, intervalo de clase y frecuencia de clase a fin de lograr una mejor estimación de los parámetros requeridos. La media, en cuadros de frecuencia, es la media aritmética de todas las intensidades presentadas por los individuos estudiados en la muestra.

La Moda es la clase que contiene el mayor número de individuos, es decir, la clase que presenta la frecuencia más grande

La mediana, es la intensidad o clase que divide a todos los individuos en dos grupos del mismo número, de tal modo que la mitad muestre el mismo o mayor desarrollo en el carácter medido, que la mediana; la otra mitad, igual o menor desarrollo que ella.

Entre las medidas de la variabilidad que permiten calcular la dispersión de las observaciones, tenemos a la desviación estándar, variancia y coeficiente de variabilidad.

Desviación típica (s).- Es la raíz cuadrada de la suma del cuadrado de las diferencias del valor de cada clase con la media, multiplicada por su frecuencia y dividida por los grados de libertad (n-1).

Variancia (s2).- Viene a ser la suma de los cuadrados de las desviaciones de cada variable, dividida entre los grados de libertad (n-1). Se usa para describir la variabilidad en torno al promedio de un valor.

El Coeficiente de Variabilidad.- Viene a ser el porcentaje que se obtiene de dividir la desviación típica con la media de la muestra. Esta medida es útil cuando se van a comparar desviaciones típicas de diferentes variedades bajo condiciones diversas, ya que permite formar un juicio más exacto sobre los valores relativos sobre las desviaciones.
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