Descripción de las etapas o períodos del ciclo




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títuloDescripción de las etapas o períodos del ciclo
fecha de publicación17.01.2016
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CICLO CELULAR

CONCEPTO



Ciclo celular es el tiempo que transcurre, y los acontecimientos que en él ocurren, desde que una célula aparece a partir de otra preexistente hasta que se divide y origina otras células. En todo este tiempo se distinguen las siguientes etapas: nacimiento, crecimiento, diferenciación, reproducción, y muerte celular o apoptosis, que suele ocurrir por autolisis con los propios lisosomas.
Por tanto, una célula aparece, crece y al final se divide y forma nuevas células o bien muere. En cualquier caso la célula inicial deja de existir. En los unicelulares y muchas células de los pluricelulares, al cabo de un cierto tiempo, se divide y origina otras células.
La duración del ciclo celular es muy variable, depende del tipo de célula, de los nutrientes y de la temperatura. En los unicelulares es muy corto, ya que el individuo busca reproducirse cuanto antes.
En los pluricelulares, la duración depende del tipo celular. Las células del intestino, la mucosa bucal o epitelio pulmonar tienen ciclos muy cortos, se dividen rápidamente (a veces en sólo ocho horas). El ciclo de la mayor parte de las células animales oscila entre 8 horas y unos 100 días. Hay casos excepcionales, de células muy especializadas, que han perdido la capacidad de reproducción (detienen su ciclo y no se dividen, y se mantienen en estado adulto toda su vida) y su final siempre es la muerte, como los eritrocitos, neuronas o fibras musculares esqueléticas.
Otras células por el contrario, conservan durante toda su vida la capacidad de división (las llamadas “células madre” en animales y los meristemos en vegetales superiores) originando nuevas células que se diferenciaran en tejidos especializados, para sustituir las células muertas, las viejas o las perdidas por desgaste, como ocurre con el epitelio intestinal y de la piel, endometrio, la médula ósea (células madre hematopoyéticas), o las células madre de los gametos.


Conocer los factores que regulan el ciclo celular es muy útil ya que cuando una célula no sigue su ciclo con normalidad se convierte en célula cancerosa, al dividirse incontroladamente. También es interesante saber cuando una célula entra en apoptosis, lo que sería una vía de ataque para eliminar células cancerosas. Se sabe que este control depende de un conjunto de varias proteínas, que actúan unas sobre otras.



  • Ciclinas

  • Quinasas dependientes de ciclinas (CdK, o Cyclin dependent kinases)


DESCRIPCIÓN DE LAS ETAPAS O PERÍODOS DEL CICLO



Las etapas en la vida de una célula, dependen del tipo de células que consideremos:

Células somáticas. Al dividirse originan dos células con igual número de cromosomas. Su ciclo es el siguiente:


Células madre de las células sexuales. Al dividirse originan dos células con la mitad del número de cromosomas. Su ciclo es el siguiente



DESCRIPCIÓN DE LOS PRINCIPALES ACONTECIMIENTOS QUE OCURREN EN CADA ETAPA DEL CICLO.
El ciclo celular consta de dos etapas claramente diferenciadas:


  • Interfase, con los períodos G1, S y G2

  • División celular o fase M


Por lo tanto en el ciclo celular se suceden cinco etapas.
La duración de cada etapa es variable. La más larga es la interfase: entre un 90-95% de todo el ciclo. Para la ameba, en condiciones ideales, dura unas 10 horas, para otros protozoos de dos a tres horas y para células de mamíferos en cultivo unas veinte horas. Para una célula de mamífero en cultivo, una duración media es la siguiente: G1 = 5 horas, S = 7 horas, G2 = 3 horas, división = 1 hora.


INTERFASE



Es el período entre dos mitosis consecutivas (intermitosis). En ella la actividad biosintética (síntesis o formación de un gran número de diversas moléculas necesarias para la división o para otras funciones) es muy alta, así como el crecimiento de la célula, prepara a ésta para la división.

Al observar al m.o. la célula en interfase no hay nada destacable, salvo un aumento del volumen celular. Los cromosomas no se ven, ya que la cromatina está desespiralizada (no condensada). Al principio se pensaba que la interfase era una etapa sin actividad, por lo que apenas se le dio importancia dentro del ciclo. Pero como el hecho más importante de la interfase es la duplicación del ADN, hoy la interfase es la parte fundamental del ciclo.
Dentro de la interfase se distinguen tres períodos:


  • G1 o postmitótico

  • S o de síntesis

  • G2 o premitótico


Los períodos G significan “gap”, (separación, en inglés), y en ellos la actividad metabólica y de crecimiento son muy altos.


FASE G1



Va desde el final de la división y el comienzo de la síntesis de ADN. La célula aumenta su volumen hasta el alcanzar el del estado adulto y aumenta el número de orgánulos celulares. En las células con centríolos, éstos comienzan a separarse. También se sintetizan y se acumulan sustancias necesarias para la división.
En un cierto momento de G1, se llega al punto de no retorno o punto R, en el que la célula se ve obligada a seguir con el ciclo, es decir, debe completar el resto del proceso. La llegada al punto R está determinada por unos factores de crecimiento, y una vez sobrepasado actúan otras moléculas que le conducen a la etapa S. Si no se alcanza dicho punto R el ciclo celular se detiene.
La etapa previa al punto R se la denomina fase Go o fase de reposo, y su duración depende de numerosos factores (nutrientes, temperatura, iluminación, etc). Así, cuando una célula se diferencia para formar un tejido puede permanecer en G0 mucho tiempo (días o meses) sin llegar al punto R (deteniendo su ciclo) como las neuronas o fibras esqueléticas. Las células que permanecen en Go toda su vida se llaman quiescentes.
Cerca del final de G1 se sintetizan muchas proteínas y las histonas, éstas van al núcleo. También se sintetizan las enzimas de la replicación, (ADN Pol, las del replisoma, etc), los microtúbulos y aumenta el tamaño de los centríolos.

FASE S o DE SÍNTESIS. VARIACIONES EN LA CANTIDAD DE ADN DE LA CÉLULA Y EN LOS CROMOSOMAS
La fase S comienza con la síntesis de ADN y termina cuando finaliza dicha síntesis. La duración en mamíferos es de unas 7 horas. Lo más importante es la replicación del ADN en el núcleo, con lo que ahora cada cromosoma está formado por dos cromátidas (cromátidas hermanas, cada una es molécula de ADN, y son copias idénticas), unidas a histonas y proteínas no histonas. Primera se replica la eucromatina y después la heterocromatina.
Lo más importante es la replicación del ADN en el núcleo, con lo que ahora cada cromosoma está formado por dos cromátidas (cromátidas hermanas, cada una es molécula de ADN, y son copias idénticas), unidas a histonas y proteínas no histonas. Primero se replica la eucromatina y después la heterocromatina.
En los eucariontes pluricelulares hay dos tipos de células: las somáticas y las sexuales o reproductoras. En las células somáticas de organismos con reproducción sexual, diploides, tras la replicación, en G2 la cantidad de ADN es 4n (tetraploides). Tras la mitosis vuelven a ser diploides. Al duplicarse las cromátidas, aumenta la cantidad de ADN (hay el doble de cromátidas), pero NO de cromosomas (el número de centrómeros es el mismo). Por ejemplo, en una leucocito, célula epitelial, neurona, fibroblasto o hepatocito humanos hay 23 parejas de homólogos, (46 cromosomas) que sin duplicar son 46 cromosomas (o cromátidas) y duplicados 92 cromátidas.
Durante la profase y metafase los cromosomas tienen dos cromátidas, en anafase y telofase sólo una. En G1 un cromosoma está formado por una cromátida, y S y G2 dos cromátidas (aunque no se visualizan todavía). Ver fotocopia.
En una célula somática diploide hay dos ejemplares de cada tipo de cromosoma, uno de cada progenitor, se pueden agrupan por parejas (cromosomas homólogos) y también hay dos genes para cada carácter. Se las representa por 2n, siendo n el número de tipos de cromosomas o parejas. En una célula haploide sólo un juego de cromosomas, es decir, solo un ejemplar de cada tipo de cromosomas (todos son distintos) y un sólo gen para cada carácter, y se representan por n.
Así, las células somáticas humanas (neurona, leucocitos, fibras musculares, hepatocitos, etc.) tienen 46 cromosomas, agrupados en 23 parejas, y los gametos tienen 23 cromosomas.

La cromatina (los cromosomas) tiene ciclos de condensación y de descondensación: la cromatina interfásica se condensa en la mitosis y se acorta hasta la metafase. Un cromosoma metafásico es de 5000 a 10000 veces más corto que la molécula de ADN que contiene.

Tras la síntesis del ADN se ensamblan las proteínas del nucleosoma para formar las fibras de cromatina. También comienza a duplicarse los centríolos.


FASE G2



Va desde la final de la replicación hasta el comienzo de la división celular. La célula ultima los preparativos para la división. En mamíferos dura unas tres horas. Pierden el contacto con las células vecinas, se redondean. Al final de G2 la cromatina empieza a condensarse. Se visualizan los dos pares de centríolos.


DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA o FASE M
Existen dos tipos de división celular:


  • La que origina células con igual número de cromosomas. División mitótica

  • La que origina células con la mitad de número de cromosomas. División meiótica

Las células eucariontes tienen como media 1000 veces más de ADN que las bacterias repartido en varias moléculas o filamentos de ADN, cada uno de los cuales forma un cromosoma distinto. Toda esa cantidad de ADN debe repartirse a las células hijas, de manera equitativa en la mitosis.
La fase M es un período de gran actividad. En él la célula original da origen a dos células exactamente iguales en su dotación cromosómica (clónicas), ya que reparte los dos juegos de cromátidas hermanas (mismo tipo de cromosomas) a cada una de las células. Por ello se dice que es una división conservadora o ecuacional.
Se da tanto en células diploides como haploides:



  • Una célula 2n ---- 2n + 2n




  • Una célula n --- n + n


Tiene lugar en dos etapas:


  • Mitosis o cariocinesis, es la división del núcleo o reparto de cromosomas. Su objetivo es el reparto equitativo de los cromosomas replicados. Destacan dos hechos: la condensación y acortamiento de la cromatina, formando los cromosomas y la formación del huso mitótico o acromático, formado por microtúbulos o filamentos, que pueden ser de tres tipos: polares o continuos si van de un polo al otro, cinetocóricos o cromosómicos si van desde el centríolo a los centrómeros y astrales.

Los microtúbulos astrales son los que forman el áster, están alrededor del centríolo en forma de radios. El COM es el material pericentriolar. Se les denominan husos astrales y las mitosis, mitosis astrales. En las células de vegetales, no hay centríolos, y no hay áster (mitosis huso anastral). El COM se llama zona clara y está cerca del núcleo.

La tubulina de los microtúbulos se extraen del citoesqueleto, por lo que la célula queda redondeada. Tras la división el huso se desmonta y recuperan la forma.

  • Citocinesis o citodiéresis, o división del citoplasma, que comienza durante la anafase-telofase.



El reparto del citoplasma y los orgánulos casi siempre no es equitativo (no importa porque NO es lo fundamental), sino que es al azar. Hay que decir que la mitosis es la parte más importante de la división, por lo que muchas veces se utiliza el término mitosis para referirnos a toda la división. Existe otra división en algunas células que es la meiosis.
Los objetivos de la mitosis dependen del tipo de organismo:


  • En los unicelulares (levaduras, algas y protozoos) es el mecanismo básico de reproducción, es decir, de formar nuevos individuos. Es la base de la bipartición, gemación o división múltiple. Hay que recordar que las bacterias (procariontes) NO se dividen por mitosis, aunque su mecanismo de división también se denomine bipartición.




  • En los pluricelulares, la mitosis sirve para la formación y desarrollo del individuo a partir del zigoto, para regenerar tejidos y células perdidas o muertas (epidermis, endometrio, eritrocitos, mucosa intestinal), regenerar lesiones (hueso, cicatriz de vegetales). En los vegetales superiores sirve para la reproducción asexual (recordar el esquejado, a partir de una rama, en el que se forma la raíz).



Para facilitar su estudio se distinguen de forma artificial en la mitosis cuatro etapas, pero hay que decir la mitosis es un proceso continuo. Etapas - ver libro


CITOCINESIS



También denominado citodiéresis. Es la separación del citoplasma de las células hijas al final de la telofase. Es un proceso distinto a la mitosis, pero sincronizado con ella. Se da distinta forma en células vegetales que en animales debido a la existencia de la pared celulósica, y la formación de plasmodesmos que atraviesan, de tal manera que en las células vegetales, las células hijas quedan comunicadas, mientras que en las animales quedan totalmente separadas.
En las células animales la citocinesis se hace por un estrangulamiento. Se forma un surco en la mp, en el que hay un anillo contráctil formado por filamentos de miosina y actina, que va estrechando el ecuador de la célula hasta separarlas completamente.
Si no hay separación y se producen más mitosis, las células son polinucleadas (sincitios). Los plasmodios resultan de la fusión de varias células.


MEIOSIS



Es el tipo de división que se da en las células germinales (= células madre de los gametos o gametogonias) en la que una célula diploide origina cuatro células haploides. No se da en las células sexuales, que son las células que resultan de tal división.
Consta de dos divisiones, la primera es reduccional (aparecen dos células haploides con la mitad de cromosomas) y la segunda que es muy parecida o igual a una mitosis (ecuacional). Sólo hay duplicación del ADN antes de la primera división, pero no antes de la segunda por lo que las células finales son haploides.
De cada pareja de cromosomas homólogos, una célula recibe uno paterno y otro materno, que pueden tener o no distintos genes.
Con la mitosis comparte varios rasgos: Se distinguen las mismas fases: P, M. A y T, se forma el huso acromático, se duplica el ADN antes de la división y otros más. Las diferencias fundamentales ocurren en la profase I.


COMPARACIÓN MITOSIS Y MEIOSIS




MITOSIS

MEIOSIS

Proceso corto y más o menos sencillo

Proceso largo y complejo

Una división de cromosomas, que separa cromátidas hermanas (división ecuacional)

Primero división reduccional de cromosomas homólogos y luego de cromátidas.

Hay una citocinesis por cada ciclo celular

Dos citocinesis, una después de cada división nuclear

No hay apareamiento de homólogos ni intercambio de cromátidas

Hay apareamiento de homólogos y intercambio de porciones de cromátidas

Se forman dos células clónicas con igual número de cromosomas (2n o n)

Se forman cuatro células haploides. Reducción del número de cromosomas

Los genes recibidos son exactamente iguales, las sellas son genéticamente iguales

Los genes recibidos por célula son distintos debido a la recombinación, disposición al azar en M I y M II.

Es el mecanismo de división de células somáticas

Es el mecanismo de división de células madre de los gametos (germinales). Tiene lugar durante la gametogénesis, ero no se da en los gametos

Las células resultantes pueden dividirse más veces

Las células resultantes NO se vuelven dividir por meiosis, pero sí por mitosis (esporas)

Es la base del desarrollo embrionario que sufre el zigoto y ocurre durante toda la vida






IMPORTANCIA BIOLÓGICA (PAPEL o SIGNIFICADO) DE LA MEIOSIS



La meiosis es imprescindible para que exista la reproducción sexual, ya que si los gametos (o bien el grano de polen y el óvulo) tuvieran el mismo número de cromosomas que las células somáticas, en cada generación se duplicaría el número de cromosomas, y no se cumpliría la LEY DE CONSTANCIA DEL NÚMERO DE CROMOSOMAS (todos los individuos de una especie tienen en todas sus células el mismo número de cromosomas, que es característica de dicha especie).

Por lo tanto la primera consecuencia de la meiosis es la reducción a la mitad del número de cromosomas. Las otras dos son: cambios en la dotación génica de los cromosomas debido a la recombinación, y combinaciones cromosómicas al azar en los gametos.


Por otro lado, la meiosis es una fuente de variabilidad génica de los individuos y de las especies. Esta diversidad aparece en tres puntos de la meiosis:


  • Recombinación entre homólogos, en profase I.




  • Las posibles disposiciones al azar de los cromosomas homólogos en metafase I y de las cromátidas en M II son muchísimas (más cuantos mayor sea el número de cromosomas)


Teniendo en cuenta esto el número teórico de células sexuales resultantes es prácticamente infinito, por lo que en estas especies la diversidad es infinita.
Por ejemplo un individuo con 2n=4 puede originar 22 = 4 tipos distintos de gametos, si el individuo tiene 2n=6 origina 23 = 8 gametos. En el hombre 223 = 8.388.608 gametos. Es decir, 2n, siendo n el número de parejas distintas de cromosomas y esto sin tener cuenta la variación debida al sobrecruzamiento.
Además habría que tener en cuenta el azar en el encuentro de los individuos y en la fecundación (por ejemplo, un hombre eyacula unos 300 – 400 millones de espermatozoides cada vez, de los cuales uno se unirá al óvulo). Por todos estos motivos, la diversidad generada por la reproducción sexual es casi ilimitada.

CONCEPTO A RECORDAR DE LA MEIOSIS


  • Antes de la primera DM, hay una duplicación del ADN. (sólo ésta)

  • Aparecen bivalentes o tétradas

  • Hay sobrecruzamiento o crossing-over, lo que origina recombinación

  • Se ven quiasmas, que indican el lugar del sobrecruzamiento

  • La primera DM origina células haploides

  • En la primera DM se separan cromosomas homólogos, y luego cromátidas

  • En la 2ª DM se separan cromátidas hermanas recombinadas


GAMETOGENÉSIS y CICLOS BIOLÓGICOS- ver libro 358-359



CICLO CELULAR Y DIVISIÓN

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