Conceptos de sistema inmunitario, inmunidad, infeccióN, patogeneidad, toxina, virulencia




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títuloConceptos de sistema inmunitario, inmunidad, infeccióN, patogeneidad, toxina, virulencia
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NIVEL V: INMUNOLOGÍA
CONCEPTOS DE SISTEMA INMUNITARIO, INMUNIDAD, INFECCIÓN, PATOGENEIDAD, TOXINA, VIRULENCIA.
El sistema inmunitario lo forman el conjunto de órganos (bazo, médula ósea, ganglios linfáticos...), células y moléculas dispersas por el organismo que son responsables de su defensa frente a:

  • microorganismos

  • moléculas extrañas procedentes del exterior

  • moléculas propias que sufren modificaciones que hacen que el organismo deje de reconocerlas como tales.

Está perfectamente desarrollado en vertebrados, sobre todo en Aves y Mamíferos.

Su funcionamiento se basa en:

  • Capacidad para reconocer moléculas extrañas.

  • Puesta en marcha de mecanismos para eliminarlos o neutralizar su acción.


Las células que forman parte del sistema inmunitario son distintos tipos de leucocitos, y las moléculas son de distinta naturaleza, como proteínas específicas: los anticuerpos; o los mediadores de la inflamación.
La inmunidad es la capacidad general de un huésped de resistir a una determinada infección, entendiéndose por esta, la entrada y multiplicación de un microorganismo en el interior de un huésped. Una infección puede tener o no como resultado una enfermedad manifiesta. Si en lugar de tratarse de un microorganismo, es un parásito animal, como las tenias, se llama infestación.

Los microorganismos o parásitos animales que producen enfermedad se llaman patógenos y a la capacidad que tienen para producir dicha enfermedad se le llama patogeneidad. A veces, la enfermedad asociada a una infección es causada por una sustancia química, toxina, liberada por el patógeno. Las toxinas, producen lesiones a un organismo incluso a dosis bajas. Un ejemplo es el de los bacilos Corynebacterium diphteriae, que se aspiran con el aire y se instalan en el tracto respiratorio, en el que producen una toxina que se distribuye por la sangre a todo el organismo, originando la difteria. Curiosamente, esta toxina no se forma si a su vez la bacteria no es infectada por un determinado fago.

La virulencia es el grado de patogeneidad de un microorganismo, indicado por la tasa de mortalidad o la capacidad para invadir los tejidos del huésped y causar enfermedad, o ambos.

Cuando una enfermedad infecciosa ataca a un alto número de personas de una determinada zona geográfica, se dice que hay una epidemia (en la Edad Media, la peste). Cuando una enfermedad se expande por grandes zonas que pueden abarcar continentes completos, se habla de pandemia. Es frecuente que una enfermedad se presente en determinadas zonas por el clima, la falta de higiene o la existencia de animales portadores de los microbios que producen la enfermedad, se trata entonces de una endemia (ej. Malaria o paludismo en zonas tropicales).
LAS DEFENSAS DEL ORGANISMO.
Los seres pluricelulares, animales y vegetales, poseen dos tipos de barreras que se oponen a la entrada de los agentes infecciosos: externas e internas, estas últimas sólo en los vertebrados.


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DEFENSAS EXTERNAS CONTRA LA INFECCIÓN O BARRERAS PASIVAS

La primera barrera con la que se encuentran los agentes patógenos son las defensas externas .Las defensas externas son inespecíficas y no inducibles (siempre están en su lugar existan o no agentes infecciosos) y actúan frente a cualquier agente extraño que pretenda introducirse en un ser pluricelular. Existen cuatro tipos de defensas externas:

  • Estructurales: constituidas por la piel y las mucosas. La integridad de estas estructuras que recubren la superficie corporal externa y las cavidades digestivas y respiratorias, es fundamental para evitar la invasión por gentes extraños. Además, en ambas, se producen secreciones ácidas que, impiden la proliferación de microorganismos.

  • Mecánicas: son sistemas de expulsión que favorecen el arrastre de microorganismos y de partículas extrañas para evitar su fijación en el organismo. Entre ellos, los cilios que tapizan las vías respiratorias, cuyo movimiento elimina los microorganismos y otras partículas extrañas existentes en el mucus que los cubre.

  • Bioquímicas: se trata de sustancias y secreciones que neutralizan la acción de determinados agentes patógenos. Destacan entre ellos: lisozima (presente en la saliva y en las lágrimas, que rompe la pared bacteriana), el jugo gástrico (gracias a su acidez protege de los microorganismos que pudieran encontrarse en los alimentos), los ácidos grasos y el ácido láctico segregados por las glándulas sebáceas(que producen un descenso del pH e impiden el crecimiento de muchos microorganismos)

  • Ecológicas: se trata de la microbiota presente en la superficie externa del organismo y en los aparatos digestivo y respiratorio, y que compiten con microorganismos potencialmente patógenos.


DEFENSAS INTERNAS CONTRA LA INFECCIÓN: EL SISTEMA INMUNITARIO.
Cuando los agentes infecciosos superan las barreras externas entran en juego los mecanismos internos de inmunidad que son exclusivos de los animales y que reciben el nombre de sistema inmunitario. El sistema inmunitario se diferencia de las defensas externas en que es inducible, es decir, cuando un agente infeccioso penetra se activa y comienza a funcionar. La respuesta inmunitaria, es la reacción de las defensas internas específicas y no específicas contra el agente invasor. El sistema inmunitario está formado por un conjunto de células y sustancias químicas que cooperan entre sí. Todas las células que participan en la respuesta inmunitaria derivan de una célula madre hematopoyética

pluripotencial (stem cell) que reside en la médula ósea y en el hígado fetal. De ella se diferencian dos estirpes celulares: la línea mieloide, que produce células fagocitarias, y la línea linfoide, a partir de la cual se forman los linfocitos.


1. Defensas internas no específicas (Respuesta inmunitaria no específica)
Son un conjunto de medidas de emergencia que se ponen en marcha ante la invasión de cualquier organismo parásito, es decir, no actúan específicamente sobre ninguno de ellos pues se producen tanto si se trata de un virus como de una bacteria o cualquier otro microorganismo patógeno. Las repuestas inmunitarias no específicas son:

  • Respuesta celular no específica (fagocitos)

  • Repuesta inflamatoria.

  • El complemento

  • El interferón.

1.1. Respuesta celular no específica (fagocitos)

Se lleva a cabo mediante células fagocíticas, capaces de englobar, mediante la emisión de pseudópodos sustancias extrañas, células tumorales y envejecidas, que son digeridas en su citoplasma. Pertenecen a dos categorías de glóbulos blancos o leucocitos: los leucocitos neutrófilos polimorfonucleares y los monocitos, y sus derivados macrófagos.
1.1.1. Leucocitos neutrófilos polimorfonucleares.

Son leucocitos de la serie mieloide, es decir, se forman en la médula ósea. Se denominan neutrófilos porque no se tiñen con colorantes ácidos ni básicos y polimorfonucleares porque poseen un núcleo multilobulado. Constituyen la fracción más abundante de leucocitos. En su citoplasma existen gran cantidad de lisosomas cargados de peróxido de hidrógeno y de enzimas hidrolíticas, que destruyen los agentes fagocitados. Acuden al lugar de la infección atraídos por quimiotactismo, es decir por sustancias químicas, como los leucotrienos. Atraviesan la pared de los capilares sanguíneos (diapédesis) para llegar a los tejidos y combatir la infección.
1.1.2. Monocitos y macrófagos

También pertenecen a la serie mieloide. Son leucocitos de la sangre con un gran núcleo en forma arriñonada en cuyo interior abundan los lisosomas. Se encuentran circulantes en la sangre y en la linfa, y escapan por diapédesis hacia los tejidos donde se diferencian al cabo de uno o dos días en macrófagos, de mayor tamaño y con dos o tres meses de duración. Los macrófagos se encuentran repartidos por todo el organismo y reciben distintos nombres según el tejido donde se encuentren: histiocitos (tejido conjuntivo), macrófagos alveolares (pulmón), células de Langerhans (piel), células de microglía (sistema nervioso), etc. Monocitos y macrófagos son atraídos por quimiotactismo al lugar de la infección, donde destruyen los agentes patógenos mediante fagocitosis. También intervienen en la destrucción de células envejecidas y tumorales.

Los macrófagos son también indispensables para poner en marcha la respuesta inmunitaria específica, pues son los encargados de presentar el antígeno a las células del sistema inmune que intervienen en dicha respuesta.

Los primeros fagocitos en actuar son, generalmente los histiocitos que se encuentran en el propio tejido invadido, posteriormente comienza la actuación de los neutrófilos procedentes de los capilares. Estos tienen una vida corta (dos o tres días), y a continuación acuden los macrófagos libres.

El proceso fagocítico se divide en cuatro etapas:

  • Unión al elemento que va a ser fagocitado mediante receptores glucoproteicos de la membrana. Esta unión se ve favorecida por la presencia de unas moléculas llamadas opsoninas. Así las bacterias opsonizadas son fagocitadas con más facilidad. Las opsoninas más importantes son los anticuerpos y algunos componentes del complemento.

  • Ingestión por medio de la emisión de pseudópodos, formándose un fagosoma donde la estructura fagocitada queda encerrada.

  • Muerte y digestión intracelular del microorganismo por la acción de las enzimas digetivas de los lisosomas, formándose un fagolisosoma.

  • Expulsión de los restos no digeridos. El conjunto de restos bacterianos, fagotitos y otras células muertas constituyen el pus.



1.2. La respuesta inflamatoria.

Es una reacción local provocada por la penetración de microorganismos patógenos, de una sustancia tóxica o por un traumatismo, en la que participan la piel, el tejido conjuntivo, los vasos sanguíneos y determinados componentes del sistema inmunitario. Los síntomas característicos de la inflamación son: rubor (enrojecimiento de la zona), calor, tumefacción (la zona se endurece) y dolor. Su fin es aislar y destruir el agente para frenar su avance y reparar el daño causado. El proceso se lleva a cabo en las siguientes etapas:

  • Producción de un estímulo: la entrada de un microorganismo, de una sustancia tóxica o, deberse a un traumatismo.

  • Las células lesionadas liberan unas sustancias llamadas mediadores de la inflamación, entre las que destacan:

  • Factor de estimulación de la leucocitosis: incrementa el número de fagocitos circulantes.

  • Leucotrienos: atraen (quimiotaxis) a los fagotitos y aumentan la permeabilidad de los capilares sanguíneos.

  • Histamina y bradiquinina: son vasodilatadores que también aumentan la permeabilidad capilar. Estimulan, asimismo, las terminaciones nerviosas provocando la sensación de dolor.

  • Prostaglandinas E: producen vasodilatación prolongada y atraen y activan a los fagocitos.

  • Componentes del complemento (C3a y C5a), son proteínas del plasma sanguíneo, que provocan vasodilatación y atraen y activan a los fagotitos.

  • Productos bacterianos: las sustancias procedentes del metabolismo de las bacterias y las moléculas liberadas cuando son destruidas atraen y activan a los fagocitos.

  • Estos mediadores de la inflamación actúan sobre los capilares de la zona causando los siguientes efectos y, sus consecuencias:

    • Aumento de la cantidad de leucocitos circulantes en la sangre, lo que produce un aumento de las acciones defensivas que, estas células llevan a cabo.

    • Vasodilatación, por lo que aumenta el riego sanguíneo y la llegada de elementos defensivos ( leucocitos, anticuerpos y complemento)

    • Aumento de la permeabilidad capilar, que favorece la salida de fagocitos, anticuerpos, complemento y fibrinógeno hacia los tejidos afectados. El fibrinógeno extravasado coagula y produce un aislamiento de la zona lesionada que dificulta la diseminación del agente invasor.

    • Activación de los fagocitos, que hace que sean más eficaces en la eliminación del agente invasor.

    • Quimiotactismo sobre los fagocitos que, resulta fundamental para localizar el lugar de la infección y atraer un gran número de los mismos.


Aunque a menudo la inflamación es una respuesta local, algunas veces participa todo el cuerpo. La fiebre es un síntoma de la respuesta inflamatoria generalizada. Los macrófagos liberan interleucina 1, sustancia pirógena que produce un aumento de la temperatura corporal. Este incremento de la temperatura corporal aumenta la actividad de los fagocitos y disminuye la cantidad de hierro en sangre, elemento indispensable para el crecimiento bacteriano y, por otro lado, algunos microorganismos crecen más lentamente a temperaturas superiores a 37º C.

Como se ha visto, la respuesta inflamatoria facilita la llegada de las células (fagocitos) y de las moléculas (anticuerpos y componentes del complemento) que actuarán sobre el microorganismo invasor.


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1.3. El complemento

Es un sistema de proteínas presentes en el plasma sanguíneo (cerca de 30), cuya función defensiva se lleva a cabo con gran rapidez. Su nombre deriva de que potencia y complementa la acción de los anticuerpos. Se sintetizan en el hígado y se encuentran, normalmente, en estado de proenzimas, es decir, inactivas, activándose de modo secuencial ante ciertos factores desencadenantes.

Este sistema desempeña tres funciones muy importantes:

  • Actúa como mediador de la inflamación (componentes C3a y C5a), es decir, provoca vasodilatación, quimiotactismo y activación de los fagocitos.

  • Interviene en la opsonización (componente C3b) de células extrañas para facilitar la acción de fagocitos y anticuerpos, ya que algunas bacterias con cápsula son resistentes a la fijación directa de los macrófagos

  • Provoca la lisis de células invasoras por rotura de su membrana plasmática.

Par llevar a cabo estas acciones se ha de activar el complemento, a través de una serie de reacciones en cascada. Este proceso de activación se puede llevar a cabo por dos vías:

  • Vía clásica: la activación se produce por la aparición del complejo antígeno-anticuerpo, por lo que este proceso está implicado en la inmunidad específica.

  • Vía alternativa: la activación se desencadena al unirse algunos componentes del complemento a los polisacáridos que se encuentran en la superficie de las bacterias. Esta vía está incluida en la inmunidad inespecífica.





1.4. El interferón

Son proteínas sintetizadas y liberadas por las células infectadas por un virus. Se llama así por la capacidad de interferir en la replicación de los virus. El interferón realiza tres funciones:

  • Impide la replicación del virus en células infectadas que aún no han sido destruidas por la acción vírica.

  • Activa unos linfocitos denominados células asesinas naturales o NK, capaces de reconocer células infectadas por virus o células cancerosas y eliminarlas.

  • También activan a los macrófagos y linfocitos B.

Mediante técnicas de Ingeniería Genética se ha podido obtener interferón humano, que actualmente se aplica con algunos resultados satisfactorios en el tratamiento del herpes, algunas hepatitis crónicas y ciertos tipos de leucemias.



2. Defensas internas específicas.
Los mecanismos de defensa inespecíficos son los primeros en actuar para destruir los microorganismos patógenos y para impedir que la infección se disperse mientras empiezan a actuar las defensas específicas, que pueden tardar varios días en movilizarse.

  • Las defensas específicas se basan en el reconocimiento selectivo de determinantes antigénicos o epítopos, localizados en la superficie del microorganismo patógeno o en las toxinas que produce y en cualquier tipo de antígeno extraño procedente de injertos, trasplantes, etc.


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Una vez que el sistema inmunitario reconoce el antígeno lanza contra él dos tipos de respuesta:

  • La respuesta celular, llevada a cabo por los linfocitos T, que destruyen los microorganismos portadores del antígeno y a las células propias en caso de estar infectadas por ellos (fundamentalmente en la infección vírica).

  • La respuesta humoral, basada en la síntesis de anticuerpos por los linfocitos B, que en presencia del antígeno se transforman en células plasmáticas, que son las productoras de anticuerpos. Los anticuerpos se liberan al torrente sanguíneo y se extienden por el cuerpo, uniéndose al antígeno. En esta acción interviene el sistema del complemento, que ayuda a destruir al patógeno.

Si la infección es “extracelular”, es decir, el agente infeccioso se propaga en el plasma, espacios intercelulares, o sale de la célula al exterior, la respuesta es humoral. Si la infección es “endocelular”, es decir, el agente patógeno se reproduce dentro de la célula, la respuesta es celular.
2.1. Linfocitos T y B.

Son leucocitos de la serie linfoide. No pueden formar pseudópodos, ni fagocitan, ni son móviles. Sin embargo, tienen capacidad para reconocer antígenos específicos. Existen tres tipos de linfocitos:

  • Linfocitos B: sintetizan anticuerpos específicos ante la presencia de antígenos. La inmunidad que producen se denomina humoral. También pueden transformarse en “células memoria” que evitan una nueva infección, si el mismo microorganismo es el causante de una nueva infección.

  • Linfocitos T: no producen anticuerpos, sino que producen la muerte de células alteradas. Son los responsables de la inmunidad celular. Los hay de varias clases:

    • Auxiliares o helpers TH: colaboran en la respuesta humoral y celular, estimulando a otros linfocitos T y a los linfocitos B. Citotóxicos TC: son los responsables de la inmunidad celular, lisando las células infectadas.

    • Supresores TS: evitan una respuesta inmunitaria desproporcionada y el ataque a nuestras propias células. Un funcionamiento anómalo de los Ts puede originar alergias o enfermedades autoinmunes.

A los linfocitos auxiliares, se les llama también T4 porque en su membrana contienen proteínas receptoras CD4, mientras que a los citotóxicos y supresores, se les denomina T8, ya que contienen proteínas CD8.

  • Linfocitos no B no T: destruyen células diana de forma inespecífica. Por otra parte, tras su estimulación, su número no aumenta ni originan memoria inmunológica. Destacan entre ellas las células NK o células asesinas naturales que destruyen células infectadas por virus y las cancerosas.

  • También actúan en las defensas naturales específicas los macrófagos, ya que son los encargados de la presentación de los antígenos (como se verá más adelante)


2.2. Órganos linfoides.

Las células precursoras de los linfocitos, se originan en la médula ósea y se convierten en linfocitos maduros en los órganos linfoides:

  • Órganos linfoides primarios: en ellos se produce la diferenciación de los linfocitos. Para los linfocitos B es la médula ósea, y para los linfocitos T es el timo (glándula situada detrás del esternón, que alcanza su máximo desarrollo durante la pubertad para luego ir disminuyendo).

  • Órganos linfoides secundarios: donde se acumulan e interaccionan los distintos tipos de linfocitos: ganglios linfáticos, bazo, apéndice, placas de Peyer intestinales, amígdalas y adenoides.


2.3. Mecanismo de acción de la inmunidad específica.

La respuesta inmunitaria específica se desarrolla siempre a lo largo de las siguientes fases:

  • Identificación y reconocimiento del antígeno extraño: se realiza por el contacto de los antígenos con ciertas moléculas presentes en la membrana de los linfocitos. Estas moléculas son anticuerpos en el caso de los linfocitos B y moléculas denominadas receptores de antígenos (TCR) en el caso de los linfocitos T. El mecanismo de identificación consiste en un acoplamiento espacial entre los determinantes antigénicos y los receptores de los linfocitos. Aunque en algunos casos los antígenos son reconocidos directamente (caso de los linfocitos B), lo habitual es la intervención de las células presentadoras de antígenos (macrófagos), que fagocitan estructuras antigénicas y, tras su digestión intracelular, sitúan determinados fragmentos en su superficie y, se dirigen a los órganos linfoides donde “presentan” estos antígenos a los linfocitos.

  • Activación de los linfocitos: tras el reconocimiento del antígeno, los linfocitos sufren cambios metabólicos y fisiológicos, y comienzan a dividirse activamente.

  • Desencadenamiento de la respuesta inmunitaria: una vez activados, los linfocitos B se transforman en células plasmáticas que sintetizan anticuerpos, y los linfocitos T destruyen las células portadoras del antígeno (células diana).



Hay dos tipos de defensas naturales específicas, que en conjunto se denomina cooperación celular, y que tienen varios pasos comunes. Estos dos tipos son:
2.4. Respuesta inmune celular o mediada por células:

Tipo de inmunidad mediada por células que, resulta muy eficaz en la destrucción de células extrañas, células propias tumorales, células infectadas por virus, células que contienen un microorganismo de crecimiento intracelular. Es realizada por los linfocitos T en colaboración con los macrófagos, y consiste en la lisis de las células infectadas por el patógeno. También están implicadas las células NK.

La secuencia de hechos es la siguiente:

    • Los macrófagos fagocitan el microorganismo y exhiben en su superficie los antígenos del microbio. Además poseen en su membrana unas moléculas denominadas antígenos de histocompatibilidad, que son glicoproteínas o glicolípidos de la membrana plasmática que son propios de cada organismo y que sirven para no ser atacados por su propio sistema inmune.

ACLARACIÓN

Existen dos tipos de autoantígenos:

MHC de la clase I, que se encuentran en todas las células nucleadas. Son reconocidos por los receptores antigénicos de los T8

MHC de la clase II, se localizan en las células presentadoras de antígenos y en los linfocitos B. Son reconocidos por receptores antigénicos de los T4

Los autoantígenos son codificados por el “complejo principal de histocompatibilidad (MHC)”, una región del genoma que en el ser humano se encuentra en el cromosoma 6.


    • Algunos linfocitos T auxiliares específicos contra el antígeno que exhibe la membrana del macrófago realizan un doble reconocimiento: por una parte reconocen el antígeno de histocompatibilidad del macrófago como propio y por otro lado el antígeno del microorganismo como extraño. Este doble reconocimiento, unido a la acción de una sustancia sintetizada por los macrófagos, la interleucina I, hace que prolifere un clon de linfocitos T auxiliares específicos contra ese microorganismo, que van a segregar una sustancia también especifica denominada interleucina II.

    • La interleucina II se une de manera especifica a los receptores que hay en la membrana de un tipo determinado de linfocitos T citotóxicos, haciendo que prolifere un clon de este tipo de linfocitos T citotóxicos que atacan a las células diana. Las células diana pueden ser cualquier célula del propio individuo que tenga en su superficie complejos antigénicos formados por autoantígenos del MHC de la clase I y antígenos extraños (como ocurre en células infectadas por virus), o bien antígenos anormales (caso de células cancerosas). Tras la unión entre célula diana y linfocito T citotóxico, éste segrega perforinas, que producen orificios en la membrana celular y, como consecuencia, la célula diana se lisa y muere. Por otra parte, la producción de interleucina II activa también a los linfocitos supresores, estos disminuyen la respuesta del Sistema Inmunitario de dos formas:

  • Desactivan los linfocitos activados por medio de la formación de unos factores supresores, cuando se ha conseguido controlar los agentes antigénicos o cuando la respuesta inmunitaria es excesiva.

  • Producen tolerancia inmunológica a los autoantígenos para evitar el ataque a las propias células.


(De manera general, las interleucinas o interleuquinas son proteínas sintetizadas y liberadas por diversos leucocitos que amplifican y coordinan la respuesta contra antígenos)





2.5. Respuesta inmune humoral:

Se denomina inmunidad humoral al conjunto de mecanismos inmunitarios en los que intervienen proteínas específicas sintetizadas contra los antígenos extraños que se difunden por los fluidos del organismo. Es realizada por los linfocitos B en colaboración con los linfocitos T auxiliares y los macrófagos.

Consiste en la secreción por parte de los linfocitos B de anticuerpos que actúan sobre el patógeno:


        • Los macrófagos fagocitan el microorganismo y exhiben en su superficie los antígenos del microbio. Además poseen en su membrana unas moléculas denominadas antígenos de histocompatibilidad, que son glicoproteínas o glicolípidos de la membrana plasmática que son propios de cada organismo y que sirven para no ser atacados por su propio sistema inmune.

        • Algunos linfocitos T auxiliares específicos contra el antígeno que exhibe la membrana del macrófago realizan un doble reconocimiento: por una parte reconocen el antígeno de histocompatibilidad del macrófago como propio y por otro lado el antígeno del microorganismo como extraño. Este doble reconocimiento, unido a la acción de una sustancia sintetizada por los macrófagos, la interleucina I, hace que prolifere un clon de linfocitos T auxiliares específicos contra ese microorganismo, que van a segregar una sustancia también especifica denominada interleucina II.

        • La interleucina II especifica contra un determinado microorganismo, secretada por los linfocitos T auxiliares, estimula a un tipo específico de linfocitos B que proliferan formando un clon. Estos linfocitos B cuando pasan a la sangre se transforman en unas células denominadas células plasmáticas, capaces de sintetizar anticuerpos específicos contra el antígeno.

        • Es decir, es el mismo antígeno el que, por su unión específica a un linfocito concreto, induce a éste a originar, a partir de él, un clon encargado de rechazarlo. Y la activación de los linfocitos B se intensifica mucho por la acción de las interleucinas.


La mayor parte de los linfocitos activados se convierten en células plasmáticas, sin embargo, algunos de ellos quedan como linfocitos B de memoria, que constituyen una reserva inmunitaria para nuevas exposiciones futuras al mismo antígeno. Las células plasmáticas se caracterizan por su elevado tamaño y por una enorme producción de anticuerpos (10000 moléculas/célula/minuto). Las células plasmáticas y las células memoria se almacenan en la zona cortical de los ganglios linfáticos, desde donde pasan a la linfa, y de ahí a la sangre.
Curiosidad: en la médula ósea se generan millones de linfocitos B, genéticamente diferentes, cada uno de los cuales fabricará distintos anticuerpos, capaces de unirse a la enorme cantidad de antígenos que entran en un organismo. Esto se consigue mediante la fragmentación de parte del ADN que lleva información para la síntesis de Ac y el posterior reagrupamiento de los segmentos cortos formados (reordenamiento génico). Los genes implicados se localizan, en el ser humano, en los cromosomas 2, 14 y 22. Se calcula que se pueden sintetizar unos mil millones de Ac diferentes, aunque cada linfocito produce un único tipo de Ac específico. En el sistema inmunitario solo hay unos pocos linfocitos B diferenciados que, además, se encuentran inactivos. Tras el reconocimiento del antígeno, los linfocitos B se activan, se dividen rápidamente dando lugar a un clon de células iguales productoras del mismo tipo de anticuerpo. De esta forma, la propia aparición del antígeno sería la causa de una selección clonal (teoría de la selección clonal) por la que se obtiene un gran número de linfocitos B productores de los anticuerpos necesarios contra ese antígeno. Algunos anticuerpos permanecen fijasen la membrana de los linfocitos B y otros se liberan.

2.6. Los anticuerpos o inmunoglobulinas
Son proteínas sintetizadas por los linfocitos B que se unen específicamente a los antígenos. Son proteínas que pertenecen a las globulinas de la sangre y se denominan inmunoglobulinas (Ig).
ESTRUCTURA. Todas las inmunoglobulinas están formadas por cuatro cadenas polipeptídicas unidas por puentes disulfuro, encontrándose enfrentadas entre sí y adoptando la forma de Y. Dos de las cadenas son pesadas (H) y las otras ligeras (L), y presentan una región constante (CH y CL) y otra que es variable para cada anticuerpo (VH y VL).

La base de la Y (región constante) determina el tipo de Ig. Existen cinco clases diferentes. Las Ig D, Ig E e Ig G están formadas por una sola Y, y se diferencian en la composición de aminoácidos de la base de la Y. Las Ig A y las Ig M están formadas por dos y cinco unidades de Y, respectivamente. La región constante es la encargada de la unión a la membrana de los linfocitos, a los fagocitos o al complemento.

La zona variable de las Igs determina a qué Ag se unirá específicamente. Existen millones de posibles regiones variables en las Igs, lo que le permite a un ser humano obtener Acs frente a cualquier Ag. Esta región variable, corresponde a los extremos de los brazos de la Y, donde se sitúan los extremo amino terminal de las cadenas polipeptídicas. En este lugar, concretamente en la región llamada parátopo, se produce la unión al antígeno (en la región denominada epítopo). De este modo cada anticuerpo se puede unir a dos moléculas de antígeno y se dice que son bivalentes.

Poseen una pequeña parte glucídica unida covalentemente a la región constante. Su función no está clara: se cree que interviene en la secreción de la inmunoglobulina o en su protección ante el ataque enzimático.

Los anticuerpos se localizan en la sangre y en muchas secreciones (saliva, mucus, leche), en los líquidos intersticiales y en la membrana de los linfocitos B.





TIPOS Y FUNCIÓN. (VER IMAGEN)

Las Ig M : son pentaméricas y se encuentran en la sangre y liquidos extracelulares, así como sobre la superficie de los linfocitos B por lo que se encargan del reconocimiento del antígeno. Son eficaces en la activación del complemento y provocan la precipitación de antígeno solubles. Las IgM son los primeros anticuerpos que se producen tras la primera exposición a un antígeno nuevo.

Las Ig G son las más abundantes. Se localizan en la sangre y en los líquidos extracelulares. Son monoméricas. Se producen en grandes cantidades en la respuesta inmunitaria secundaria. Activan también el sistema de complemento, favorecen la fagocitosis al actuar como opsoninas, neutralizan a los antígenos cuando son exotoxinas y son capaces de atravesar la placenta por lo que inmunizan al feto contra los antígenos para los que la madre gestante es inmune
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