Etapas de la meiosis se diferenciasn básicamente en que tiene etapas que no ocurren en la mitosis. Ocurren dos ciclos seguidos ya que el objetivo final es




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Clase 37
MEIOSIS Y CITOGENÉTICA




Etapas de la meiosis se diferenciasn básicamente en que tiene etapas que no ocurren en la mitosis. Ocurren dos ciclos seguidos ya que el objetivo final es obtener una célula haploide; la información genética que hay en una célula diploide hay que tranferirla a una célula haploide. Al final de la meiosis la información tiene que reducirse a la mitad para la formación de los gametos. Afortunadamente los nombres de las etapas de la Meiosis con la mitosis son los mismos. Pero en la meiosis I ocurren cosas muy diferentes a las que ocurren en la mitosis. Si ven a simple vista, uno ve cromosomas, etc. Pero las cosas que ocurren son completamente distintas.
Meiosis I

Profase I (voy a centrarme en todas las diferencias con la mitosis)

Ocurre la condensación igual que en la mitosis, ocurre la formación de las fibras del huso meiótico, se va a destruir la estructura nuclear… La diferencia fundamental es qué es lo que va a ocurrir con los cromosomas. En la mitosis cada cromosoma actuaba de forma independiente cada uno; acá los cromosomas interactúan entre ellos  interactúan los cromosomas homólogos. La mitad de los cromosomas son maternos y la otra mitrad son paternos, estos interactúan con sus homólogos, y van a hacer entre ellos esto que se llama sinopsis. Este paso es muy importante porque tiene dos objetivos:

  1. que los cromosomas homólogos se junten para que después en el proceso de separación no falle. Vamos a ver a continuación que el primer objetivo de la meiosis es separar a las cromosomas homólogos en distintas células.

  2. Permitir el entrecruzamiento  crossing over. Y ahí lo que hacen los cromosmas homólogos es intercambiar información entre ellos. Se produce una ruptura del cromosoma, este fragmento se coloca en el cromosoma homólogo, y el segmento recíproco se trastoca hacia el primero de ellos.


Metafase I

Y luego que esto ocurre los cromosomas homólogos se van a ubicar en el ecuador de la célula durante la Metafase I, y acá esto en la mitosis no se da porque no se hacen parejas de cromosomas. En la meiosis I tenemos las parejas de cromosomas homólogos, entonces vamos a ver 23 pares de cromosomas homólogos; incluso el xy se comporta como cromosomas homólogos. Se ha descubierto que los cromosomas xy también pueden hacer crossing over. Hay segmentos homólogos que pueden compartir.

Anafase I

Una vez que se alinean los homólogos en el ecuador la célula pasa a la Anafase donde se van a separar los cromosomas homólogos. Esto en la mitosis nunca ocurre. Acá las cromátidas hermanas permanecen unidas; se separan sólo los cromosomas homólogos.

Telofase I

Los cromosomas llegan a los polos. Y acá ocurren eventos muy parecidos a la mitosis. Después termina la meiosis I y los cromosomas se descondensan levemente. Incluso hay una pequeña interfase.
Entonces qué es lo que tenemos aquí al final de la meiosis I: dos células que son haploides (n). Una célula diploide sería 2n. Ahora ¿Estas dos células son iguales entre ellas? No, porque no tienen la misma información genética; cada célula recibió un cromosoma o el otro. Estos cromosomas son maternos o paternos. Si bien son homólogos, los cromosomas de nuestros padres no son iguales a los de nuestras madres, tienen pequeñas diferencias genéticas, y estas diferencias genéticas se trasladan a estas células.
También puede haber Metafase temprana (cuando empiezan a buscar el ecuador) y metafase tardía.
Entonces ahora que tenemos estas dos células, va a comenzar la Meiosis II. La diapositiva que sigue es la continuación de estas dos células.

Cada célula pasa de nuevo por las etapas conocidas pero ahora se llam II: Profase II, metafase II, etc. Entonces ocurre los mismo se viuelve a condensar el cromosoma, pero fíjense que ahora no se forman pares de cromosomas homólogos porque cada homólogo está en otra célula. La meiosis II es más fácil de entender porque es exactamente igual a la mitosis. Con la única diferencia que es una mitosis con la mitad de cromosomas: cada célula tiene 23 cromosomas y no 46. Pero un detalle simplemente, el mecanismo es igual a la mitosis, los cromosomas se alinean en el ecuador independientemente, en la anfase se separan las cromátidas hermanas, llegan a los polos producto de una telofase, se produce citoquinesis, y ahí tenemos 4 células, entonces en toda la meiosis se producen 4 células al final.

El producto final van a ser células n c  haploides pero lo que varía acá es la cantidad de DNA. La letra c indica la cantidad de DNA. Una célula que está iniciando su meiosis y mitosis es 4 c. Una ayuda memotécnica es ver la cantidad de cromátidas que hay.

Antes de la meiosis I como hay homólogos hay 4 cromátidas, 4c, después cuando termina la meiosis I es 2c n. Cuando termina la meiosis II la célula es c n. En la mitosis las células siempre son 2n.
Entonces esta célula, dijimos que la meiosis II es una especie de mitosis, entonces uno podría esperar que estas dos células de acá arriba fueran exactamente iguales entre ellas, porque se originaron de la misma célula, y si es una especie de mitosis sabemos que en la mitosis las células hijas son iguales a las células madre. Pero acá hay un detalle por el que estas células hijas no son iguales entre ellas. Cuál es ese detalle? En esta figura no se ve, pero entre los cromosomas homólogos había ocurrido crossing over antes, entonces habían intercambiado información. En este punto las cromátidas no son iguales, son hermanas, pero no tanto, tienen diferencias genéticas. Entonces ninguna de las 4 células producto van a ser iguales, son todas genéticamente distintas.

He ahí la importancia de la meiosis, todos lo eucariontes que se dividen o realizan meiosis porque tienen algún tipo de reproducción sexual, desde las levaduras que son los eucariontes más simples hasta los eucariontes más complejos como nosotros, todos los eucariontes realizan algún tipo de reproducción sexual, poducen gametos; en el caso de las levaduras se llaman esporas, de manera que durante la reproducción sexual, asegurar la producción de individuos lo más distintos posibles a partir de los mismos progenitores. Otros organismos como las bacterias y los virus no realizan reproducción sexual y su única manera de ir cambiando es ir evolucionando en el tiempo a través de mutaciones.

Las bacterias utilizan la conjugación para poder intercambiar información genética pero de forma horizontal. No vertical  reproducción sexual es vertical.

Acá en este cuadro se hace una comparación entre la meiosis y la mitosis. Acá los cromosomas homólogos se demuestran en distintos olores. Los rojos son los paternos. El materno de color negro. Entonces fíjense que la meiosis I no tiene comparación con la mitosis, son cosas completamente distintas. Entonces recién vamos a poder comparar con la meiosis II.

Entonces fíjense acá, esto de arriba es la meiosis I, ahí está ocurriendo la sinapsis, el crossing over. Se alcanza a ver cómo los cromosomas homólogos se intercambian información, entonces este cromosoma rojo tiene un pedacito del homólogo negro. No es muy buena la figura, pero se ve que las cromátidas hermanas no son iguales. Entonces l final de la meiosis las cuatro células son distintas. En cambio la mitosis, las células finales son iguales.
Otro concepto importante, en la meiosis I dijimos que se separan los cromosomas del padre y de la madre, pero yo no estoy diciendo que todos los paternos van a quedar en una célula y todos los maternos van a quedar en otra célula. Lo único que decimos es que de cada homólogo, l paterno y el materno van a separarse. Se pueden combinar al azar los cromosomas homólogos, y esto se descubrió hace muchísimos años atrás, Mendel se dio cuenta que la ley de los caracteres tienen ciertas reglas, ciertos patrones. Y lo que vio Mendel (él no tenía idea que existían los cromosomas o los homólogos), el lo que se dio cuenta es que los caracteres se heredaban al azar unos de otros. Esto se conoce como segunda ley de Mendel. Lo vamos a ver la próxima clase, pero es solo para que lo relacionen.

Entonces tenemos una célula que se va a dividir por meiosis y acá hay un ejemplo simple donde hay 3 pares de cromosomas homólogos. Se cuentan los 3 paternos y los 3 maternos. Cuando se separan en Anafase I vamos a tener 8 combinaciones posibles. Por ejemplo este cromosoma rojo puede irse perfectamente con el azul y el café, pero también puede irse con el negro y el verde. Pura combinatoria matemática, lo único que no puede pasar es que los homólogos se vayan juntos. Hay una combinatoria matemática que permite calcular cuántas combinaciones posibles hay que es 2n. En este caso n sería 3, pero imagínenseque en los humanos el n es 23, porque hay 23 pares de cromosomas homólogos, el número que da es muy grande, pero desde el punto de vista evolutivo el número no es tan grande. Y si además incluimos el crossing over, porque acá no está considerado… acuérdense que acá los cromosomas están sólo conseiderando si son maternos o paternos, pero si agregamos el crossing over el número que daría sería gigantesco. Miles de millones de combinaciones distintas. Por eso es casi imposible que uno sea exactamente igual a nuestros hermanos, a no ser que sean gemelos univiterino. La posibilidad que nuestros padres produzcan gametos exactamente iguales es 0.

Quiero aprovechar esta figura para dejarles una cosa más clara sobre el crossing over. Esto es muy importante de entenderlo porque el crossing over ocurre entre la cromátida de un cromosoma homólogo y la cromátida del otro cromosoma homólogo, entonces esta cromátida de acá abajo intercambia con esta de acá abajo, y esto no quiere decir que la otra cromátida va a hacer exactamente el mismo crossing over, sino no tendría gracia, porque si los dos hacen lo mismo perdemos una posibilidad de variabilidad, entonces el crossing over de otra cromática puede ser en otra parte. Por ejemplo en el otro extremo del otro brazo. Y otro concepto es que en las cromátidas no ocurre un solo crossing over, eso va a depender del tamaño del cromosoma, entonces mientras más grande el cromosoma, más crossing over va a haber acá. Entonces si dibujáramos esto como es en l realidad, después del crossing over cada una de estas cromátidas sería varios pedacitos rojos negros, intercalados uno al lado del otro. A cada cierta distancia por probabilidad ocurre entrecruzamiento. Entonces, para que ustedes se imaginen lo poderoso que es el crossing over para generar variación. Cuál es el objetivo de crossing over, si finalmente los fragmentos que sacamos van a ir a la otra cromátida, porque genera variabilidad. Lo que hace el crossing over es separar genes, genes que estban todos juntos en este cromosoma que en teoría no podrían nunca separarse, el crossing over los separa. El crossing over es como tener dos mazos de naipe inglés, de cartas negras y rojas, cada uno de los mazos es un cromosoma homólogo y las cartas son los genes, y si mezo las cartas y separo lo naipes en la mitad, voy a tener 2 mazos de naipes, pero no van a ser los mismos que al principio. Voy a tener mezcladas cartas negras y rojas. Entonces lo que hace el crossing over es mezclar los genes de mi madre y de mi padre, yo los recibo en forma separada, cuando hacen meiosis mis gametos los mezclo, los separo, y se los doy mezclados a mis hijos. Esa es la mejor manera de generar combinaciones de genes. Si no hubiera crossing over los nietos serían bastante más parecidos a los abuelos.

En la profase hay una serie de sub-etapas que las van a encontrar en los libros, y esas subetapas van decidiendo cuáles cromosomas hacen sinopsis, cuando crossing over… no nos interesan los nombres de las subetapas. Es aprenderse de memoria algo que no sirve para nada. Lo que me interesa es que se aprendan wqué pasa en cada etapa y para qué.

Para que ocurra crossing over tiene que haber ruptura de DNA, intercambio de fragmentos de DNA y y tiene que haber cellado o ligasa para poder pegar estos pedacitos que quedan a unir.

El crossing over se descubrió hace mucho tiempo, digamos desde el comienzo de la época de la microscopia, cuando los biólogos pudieron ver los cromosomas ellos vieron que las células que están en las gónadas, entre los cromosmas había algo que los manntenía unidos, y a esto ellos los llamaron quiasma. Esto es un quiasma. Es la unión estrecha entre dos cromosomas homólogos. Hoy en día sabemos que es acá en el quiasma donde está ocurriendo el crossing over, acá hay enzimas que están reconociendo las cadenas de DNA, las están cortando, y las van pegando, para poder intercambiar.
Pgta: ¿las que cortarían el DNA serían enzimas de restricción?

Rpta: no serían enzimas de restricción, porque las enzimas de restricción, la particularidad que tienen es que reconocen una secuencia particular y ahí cortan… son enzimas que funcionan como enzimas de restricción pero no reconociendo secuencias. Cortan el DNA en cualquier parte. Vamos a ver que el DNA no se corta en cualquier parte.
Pgta: cuando corta, cómo hace para cortar el gen completo?

Rpta: Puede cortar al medio del gen! Pero no hay problema porque se va a intercambiar el pedazo de gen por el del homólogo. Nos va a dar un tipo de aleación que tiene el crossing over, porque al cortar al medio de un gen tenemos que intercambiar pero el gen no se puede echar a perder, no se pueden deleccionar, no pueden mutar. Los dos cromosomas homólogos se tienen que ubicar perfectamente uno cerca del otro, no se puede desplazar, no pueden haber errores, por lo tanto el mecanismo no es tan simple, hay toda una maquinaria que asegura que los dos cromosomas homólogos estén alineados uno cerca del otro sin que haya desplazamiento, y toda esta maquinaria se conoce como sinaptonémicos, es una serie de proteínas que se unen a los cromosomas y estas proteínas son como 10… y hacen que un cromosoma esté frente a frente. En esta foto hay dos cromosomas que están haciendo crossing over, cada una de estas dos líneas representan a un cromosoma y vean que se unen en una parte. Y acá se esquematiza como está formado el complejo sinaptonémico, hay unas proteínas que forman estas dos líneas laterales, hay unas proteínas que se ubican en el centro, y esto que está acá son las hebras de DNA, y estas hebras de DNA algunas de ellas son tomadas por estas enzimas que están acá en el quiasma, y estas enzimas que están acá se llaman nódulo de recombinación son las que toman el DNA lo cortan y lo pegan en forma puntada.
Pgta: estas enzimas cortan genes completos? Pueden cortar en cualquier parte o gen completo?

Rpta: cualquier parte, estas enzimas no tienen idea si lo que está cortando son genes, zonas codificantes, lo único que se preocupan es que las secuencias sean iguales o lo más parecidas.
Pgta: Cómo?

Rpta: por las bases.

Cuando ocurre el crossing over entre el cromosoma paterno y materno, hay un porcentaje muy alto en que la secuencia es exactamente igual, hay pequeños cambios de bases entre el cromosoma paterno y materno, pero lo que busca el complejo sinaptonémico es que las secuencias sean lo más parecidas posibles.




Acá está como ocurre molecularmente la recombinación. Acá tenemos un cromosoma homólogo de color azull y el otro de color rojo. Y lo que ocurre es que una de las cadenas de DNA… por eso les decía que esto no es igual a lo de las enzimas de restricción, sino que una de las cadenas de DNA, la de este cromosoma se corta con estas enzimas que están en el nódulo de recombinación, y son ligadas en forma cruzada. Esta zona es la del quiasma. Estos dos cromosomas una vez que termina la profase I se tienen que separar. El problema es que estos cromosomas están entrecruzados entre ellos por el DNA, y las tiras del huso lo van separando, entonces lo que se ha visto es que el quiasma se va desplazando hacia el telómero, por la fuerza que se le está ejerciendo. Pero ustedes comprenderán que desde donde se formó el quiasma hasta el telómero hay una distancia enorme entonces la célula no puede esperar que el quiasma se vaya moviendo hacia el telómero para que termine de soltarse. Además esto es muy resgioso porque la fuerza podría ser muy intensa y se podría producir ruptura del cromosoma y sería un desastre, entonces lo que hacen unas enzimas es que no esperan que se vaya moviendo bien hacia el telómero sino que producen un corte, vuelven a cortar los cromosomas para permitir que se suelte. Entonces al final el crossing over no es desde el quiasma hasta el telómero sino que es un pedacito interno. Entonces el quiasma se fue moviendo hasta que la célula aguanto, después se devuelve y se cortan los dos cromosmas.

Y ustedes ven acá que hay unas letras A y B, es solamente para mostrar el crossing over, para ver como se entrecruzan los genes. Acá vamos a ver la misma nomenclatura que se usa en la genética. Cada letra representa un gen ditinto. Si es mayúscula es un gen dominante, si es minúscula es un gen recesivo, entonces para esta células en el cromosoma homólogo serían los genes A y B dominantes, y este otro homólogo sería el a y b recesivo. A y B no serían genes separables estarían siempre unidos… lo mismo con los otros dos. Gracias al crossing over al final vamos a tener algunos casos del gen A y b y viceversa… el ejemplo de los naipes.
Vamos a ver ahora… esto les va a sonar todo muy conocido, porque tuvieron una visión rápida en el laboratorio en microscopia cuando vieron los cortes para ver la espermatogénesis en testículos de rata, un poco les explicamos esto. Existen unas células que se llaman espermatogonias que se están dividiendo permanentemente por mitosis para generar más espermatogonias. Estas espermatogonias van a dar origen a los espermatozoides, entonces como un individuo genera espermatozoides constantemente las espermatogonias se tienen que dividir por mitosis para que no se agotaran, sino en unos pocos días la persona quedaría ya sin espermatogonia, y se acabaría la producción de espermios. Entonces las espermatogonias hacen mitosis toda la vida desde que una persona nace hasta que muere, estamos hablando de individuos masculinos cierto… hay producción de espermatogonia. En algún momento esta espermatogonia recibe señales hormonales fundamentalmente de la testosterona por estas células Leydig que se conocen, y estas células que liberan hormonas le indican a esta espermatogonia que además de dividirse por mitosis tienen que dividirse por meiosis para formar espermatozoides, entonces algunas de estas, cuando reciben estas señales hormonales se transforman en espermatocito primario. Esto es simplemente una espermatogonia que ha empezado su ciclo meiótico, entonces hay dos cromosomas homólogos que en la profase I están haciendo crossing over, eso es un espermatocito primario, completa la división meiótica I, y ahora tenemos estas dos células que son n, ya tuvieron su crossing over. Y esto ahora es el espermatocito secundario que lleva a cabo la meiosis II, se transforma en 4 células que se llaman espermátidas, las cuatro son genéticamente distintas, y estas espermátidas se transforman en espermatozoides no por una nueva división sino porque se le forma a cola; cuando el espermatozoide se libera deja atrás gran parte de su citoplasma, que se llama cuerpo residual. El cuerpo del espermatozoide es muy pequeño porque la mayor parte del citoplasma se deja atrás y dentro del espermatozoide sólo está el núcleo con sus cromosomas. En el hombre, la meiosis empieza entonces en la pubertad, por lo tanto en la madurez sexual aparecen estas hormonas que hacen que aparezcan los espermatozoides.




En la mujer el proceso se llama ovogénesis y hace que aparezcan los óvulos; tiene ciertas similitudes pero también hay diferencias muy importantes con el hombre.

En los ovarios hay unas cepas que se llaman oogonias, que se parecen a las espermatogonias, que se dividen por mitosis, pero acá hay una diferencia entre ambos sexos: estas mitosis ocurren sólo durante el desarrollo embrionario, y se genera un número limitado de ogonias y éstas nunca más se multiplican.

Incluso antes de que esta mujer nazca se detiene la mitosis, y después todas estas oogonias empiezan la meiosis antes que nazcan, y se transforman en ovocitos primarios. Lo curioso es que todos estos ovocitos primarios quedan detenidos ahí, en el comienzo de la meiosis, quedan como congelados, detenidos haciendo crossing over. Y se quedan de esta manera hasta la llegada de la pubertad cuando la mujer comienza a ovular. Cuando llegan las señales hormonales estos ovocitos primarios empiezan a continuar su meiosis, pero lo hacen uno a la vez.

Pgta de Raúl: profesor, en qué etapa se quedan??

Rpta: En profase I, cuando recién han hecho crossing over.

Otra diferencias con los hombres  continuan la meiosis de a uno, formando un solo ovocito (si tienes mala cuea 2). Entonces una vez al mes estos ovocitos primarios se transforman en óvulos. Esto es la generalidad, a veces no son sólo uno, porque la mujer puede producir dos óvulos maduros (1 x cada ovario).

Entonces cuando termina la meiosis I este ovocito primario pasa a ovocito secundario. Acá hay otra diferencia con los hombres: en la ovogénesis hay especies animales donde por razones de competencia evolutiva queremos tener una sola cría a la vez, entonces acá hay un problema porque la meiosis por su mecanismo siempre tiene que generar cuatro células a partir de una, entonces estaríamos todas las especies determinados a tener 4 crías, entonces en este tipo de especie se diseñó un mecanismo muy interesante para poder ir eliminando células. En la meiosis I se produce una sola célula; la otra se deshecha, se llama cuerpo polar. Este cuerpo polar es una célula que tiene un núcleo pero muy poco citoplasma, entonces la célula viables sería la que tiene la mayor parte del citoplasma. Esto se va con la mitad de los cromosomas.

El otro continúa con la división, y después elimina un segundo cuerpo polar, quedando solo uno viable, de esta manera de regulación queda uno solo. Y por eso este ovocito es tan grande porque se va quedando con todo el citoplasma de los cuerpos polares. Todo lo contrario al espermatozoide, que va eliminando el citoplasma y queda una molécula muy pequeña.
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