Rama de la biología que se ocupa del estudio de los microorganismos, sus actividades y sus relaciones con el entorno




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transporte activo primario: directamente asociado a ATPasas.

  • Transporte activo secundario: asociado a gradiente de protones (H+) y la fuerza electromotriz generada por estos.

    Este transporte activo secundario puede ser a su vez:

    • Uniporte: asociado con tte de catión-anión.

    • Simporte: asociado con tte de anión o sust neutra.

    • Antiporte: asociado con tte de catión o sust neutra.




    1. dentro también del transporte activo encontramos la translocación del grupo, que no genera gradiente. Es exclusivo de bacterias. Consume energía pero no genera gradiente, lo que toma del exterior no es lo mismo que introduce, lo modifica químicamente en el proceso de transporte. Por ejemplo, es el transporte de los azúcares o monosacáridos para la producción de energía. La glucosa es transformada en glucosa-6-P, se añade el fosfato para no producir gradiente.

    Es un sistema importante porque también está implicado en la regulación metabólica. Ej: el sistema de la fosfotransferasa.

    El sistema de traslocación es relativamente complejo y está formado por 2 partes: una parte específica para la molécula transportada y una parte común.

    • El proceso se inicia con el fosfoenolpirúvico que genera ATP y libera pirúvico. Es la molécula más energética que hay en las células (La única que genera ATP por fosforilación). Cede su fosfato a varias enzimas. La última de ellas es la proteína rica en histidina (HPR) que lo transfiere al enzima 2. Las permeasas que están unidas al azúcar que queremos transportar cambian su conformación citoplasmática y el enzima 2 la reconoce. A cotinuación se fosforila y se acopla a las permeasas de transmembrana transfiriendo el fosfato asociado al azúcar que entra en el momento de transporte: la enzima 2 se puede acoplar al transportador. Si el transporte es eficaz, predomina la enzima 2 sin fosforilar porque lo transfiere a los azúcares (sea cual sea). Si no se transportan azúcares predomina el enzima 2 fosforilado que incrementa la actividad adenilato ciclasa y se inicia la producción de AMPc.


    METABOLISMO BACTERIANO (II).

    Es el conjunto de reacciones químicas, que pueden ser de 2 tipos:

    1. reacciones de mantenimiento (“catabolismo”); sus funciones son:

      1. mantener viva a la célula.

      2. Producción de energía.

      3. Generación de poder reductor.

      4. Generación de metabolitos intermediarios.

    2. reacciones de crecimiento (“anabolismo”); incluyen:

      1. Biosíntesis: generación de macromoléculas (aa, azúcares, ács. Grasos).

      2. Polimerización: generación de macromoléculas.

      3. Ensamblaje: varias moléculas se unen (como los ribosomas).



    REACCIONES DE MANTENIMIENTO:

    Las células pueden oxidar gran cantidad de sustancias. Las bacterias de interés sanitario obtienen energía de azúcares (glucosa), α-cetoácidos.
    RUTAS OXIDATIVAS DE LA GLUCOSA:

    Son aquellas que permiten utilizar glucosa como combustible por 3 rutas metabólicas:

    1. ruta de Embdern-Meyerhoff: con formación de ácido pirúvico, ATP, NADH, protones y agua.

      1. Glucosa + 2ADP + 2 NAD+ +2Pi→2 pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O.

    2. ruta de Entner-Doudoroff: igual a la anterior pero con menos producción energética de ATP(menor rendimiento que se da en ciertas bacterias).

      1. Glucosa + ADP + 2 NAD + Pi → 2 pirúvico + ATP + 2 NADH + 2 H+ + H2O.

    3. ruta de las pentosas: con formación de CO2 y protones.

      1. Glucosa + 12 NAPD + 6 H2O → 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+.



    17/10/2007

    La célula necesita algún sistema para regenerar NADH+H+ en NAD para poder captar electrones de nuevo. Los electrones almacenados ene. NADH pasan a “otro sitio”. Si no existe otro sitio que no sea lo que se metaboliza, ¿qué hace?

    Una manera de recuperar electrones en una molécula es dárselos a otro átomo de esa misma molécula; y en esto consiste la fermentación, que se produce cuando no hay aceptor externo o agregador de electrones.

    En este tipo de rutas fermentativas, la glucosa pasa a ácido pirúvico cediendo electrones al NAD que pasa a NADH+H+. El ácido pirúvico, a su vez, transfiere electrones del carbono más oxidado, que es el carboxilo, a otros átomos y se reduce tomando electrones del NADH+H+.

    Cada bacteria realiza ciertas y no todas las rutas fermentativas. Gracias a los productos de fermentación puedo reconocer a las bacterias. Así, un producto de fermentación puede producir efectos patogénicos en el ser humano, por ejemplo, la caries que viene producida por el ácido láctico.

    Por esta ruta, de un glucosa se obtienen 2 ATP (no es mucho rendimiento energético). Las que pueden realizan la respiración, cuando son capaces de usar otra molécula distinta a la que está oxidando para transferir electrones, es decir, un aceptor externo de electrones. El pirúvico se sigue oxidando por el ciclo de Krebs. Entra en forma de Acetil-CoA y produce: 4 NADH, 1 FADH2, y 1 GTP. Como cada molécula de glucosa forma 2 pirúvicos, se producen en total, 6 moléculas de CO2 (que resulta ser la oxidación máxima de la glucosa).

    Los electrones almacenados en el NADH se transfieren por la cadena de transporte electrónico y fosforilación oxidativa que se produce en eucariota en la membrana interna de las mitocondrias; en bacterias, se produce en la parte interna de la membrana citoplasmática. Ésta tiene un conjunto de proteínas que se encargan de transferir los electrones a distintos tipos de moléculas hasta el aceptor final. En cada paso se bombean 2 electrones al exterior; en todo el proceso se acaban bombeando 3 pares de protones y se termina generando un gradiente de H+.

    En la membrana citoplasmática existen un enzima, la ATP fosfohidrolasa, a la que se asocian 2 funciones:

    1. permite el paso de protones (del interior al exterior) ayudando a reducir el gradiente, por lo que se libera energía.

    2. une un grupo fosfato al ADP para generar ATP. Por cada par de H+ a través de la fosfohidrolasa se genera 1 ATP.

    Para que una molécula tome electrones de otra molécula debe tener más afinidad por los electrones que la molécula precedente. El FADH2 tiene mayor afinidad por los electrones, los agarra con más fuerza que los primeros transportadores de la cadena, así que el electrón entra en un punto medio, por tanto, sólo bombea 2 pares de electrones.

    En la fermentación se forma ATP por fosforilación a nivel de sustrato. En la respiración tras la fosforilación a nivel de sustrato ocurre la fosforilación oxidativa (transporte electrónico) con la cual se genera también ATP.

    Las bacterias son de dos tipos:

    • Aerobio: el receptor final de la molécula oxidada es el oxígeno.

    • Anaerobio: el receptor final de la molécula oxidada es cualquier otra molécula que no sea el oxígeno: hierro, azufre, ácido málico, sílico, fumárico…

    Las cadenas de respiración anaerobia no bombean el último par de protones debido a que no tiene tanta afinidad por los electrones y no tiene transportador.
    Las reacciones metabólicas que utilizan las bacterias se resumen en: reacciones para la obtención de energía, las reacciones que generan poder reductor y las reacciones del metabolismo intermediario.

    Las reacciones de mantenimiento tienen tres objetivos:

    • Obtención de poder reductor: en la biosíntesis de moléculas orgánicas. Las generadoras de poder reductor producen moléculas capaces de almacenar electrones (NAD, NADP, FAD) En teoría, aunque cualquier tipo de estas moléculas pueden hacerlo, en la cadena de electrones entran NAD, NADP y FAD. La mayor parte de las reacciones usan, de forma mayoritaria, NADP para las rutas biosintéticas en la generación del poder reductor. En la ruta de las pentosas se genera un poder reductor equivalente a un NADPH.

    • Obtención de metabolitos intermediarios: Las reacciones del metabolismo intermediario se dedican a la síntesis de productos intermedios participantes en estas reacciones, se trata de metabolitos que por interacción, pueden generar moléculas equivalentes. Son un total de 12 metabolitos pero no todos los libros consideran los mismos debido a su capacidad de transformación de unos y otros.

      • Glucolisis: G6P (glucosa-6-P), F6P (fructosa-6-P), DHAP, 3PG, PEPP, PYR.

      • Pentosas: R5P, E4P.

      • Ciclo de krebs: AcCoA, α-cetoglutárico, succinil-CoA, OAA…

    • Producción de energía.


    Dentro de las reacciones de producción de energía, encontramos…

    β-OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS:

    Es la principal fuente de energía después de los azúcares. Se libera en ella Acetil-CoA. Va cortando la cadena de carbonos del ácido graso de dos en dos. El Acetil-CoA entra en las rutas de oxidación a través del ciclo de Krebs.

    Se oxida el carbono β de la cadena (el 2º carbono a partir del grupo acilo) Los ácidos grasos se oxidan perdiendo pares de átomos de C en forma de Acetil-CoA y genera un NADH y un FADH2 por cada par.

    Por Tania… muy sintético, bien!!

    Los ácidos se oxidan en el extremo final liberándose acetil-CoA (compuestos de 2 átomos de carbono). En el ciclo de Krebs entra el acetil-coa (el piruvato también debe transformarse en acetil-coa para entrar en el ciclo).
    CICLO DE GLIOXILATO:

    Cuando la bacteria está en dieta de ácidos grasos, usa una ruta metabólica alternativa, el ciclo del glioxilato, que es un atajo en el ciclo de Krebs. El isocítrico se rompe en succínico que sigue el ciclo de Krebs y el glioxilato da el ácido málico.

    Cada vuelta del ciclo consume 2 Acetil-CoA; el isocítrico en vez de seguir con el cetoglutárico va por la ruta del glioxílico, generando primero málico y más tarde OAA (ácido oxalacélico) que se utilizan para introducir de nuevo e iniciar la oxidación de Acetil-CoA. Consume 2 Acetil-CoA en cada vuelta y consigue una síntesis neta de oxalacélico (OAA), que suele generarse en presencia de azúcares!!
    La ruta de las pentosas es la que genera más poder reductor pues es la que obtiene mas NADPH. El poder reductor es la capacidad para obtener electrones que pueden ser llevados a otras moléculas.
    CICLO DE KREBS: proporciona muchos metabolitos intermediarios biosintéticos importantes. Esto plantea un problema para E.Colli y otras bacterias que crecen por fermentación. Por eso, lo solucionan mediante una derivación del ciclo de krebs, el ciclo de krebs dividido.
    CICLO DE KREBS DIVIDIDO:

    Cierta porción de bacterias fermentativas, en lugar de realizar el ciclo de Krebs siguiendo el sentido de las agujas del reloj (rama oxidativa), lo hacen en sentido contrario (rama reductora).

    • Rama oxidativa: se genera un NADH en la formación del Acetil-CoA y otro en la formación del α-cetoglutárico.

    • Rama reductora: El pirúvico va por la reductora y consume un NADH y un FADH2, es decir, consume todo.

    Para Martina… la rama oxidativa la realizan en el sentido de las agujas del reloj hasta el α-cetoglutárico (y dos pares de NADPH+). Hace también una rama reductora, en sentido contrario a las agujas del reloj, generando oxalacético, málico, fumárico y succínico consumiendo dos pares de electrones.

    BIOSÍNTESIS:

    Engloba la síntesis de moléculas biológicas.
    GLUCONEOGÉNESIS:

    Generación de azúcar a partir de ácido pirúvico. Puede dar glucosa-6P (pero la transferencia del fosfato al fosfoenolpirúvico desde ATP es difícil. No se puede pasar el fosfato al fosfoenolpirúvico porque éste tiene más energía). El último paso de la glucólisis no es reversible por lo que se usa oxalacético y se consumen 2 ATP en el proceso pirúvico → oxalacético → fosfoenolpirúvico (PEP).

    Resumen: Consiste en la transformación de piruvato en glucosa. El paso de piruvato a PEP consume 2 ATP.

    SÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS.

    Lo opuesto a la β-oxidación. El crecimiento de la cadena del ácido graso se hace introduciendo 2 carbonos de cada vez. Para generar cadenas de carbonos impares se necesita un cebador.

    Resumen: Proceso inverso a la beta oxidación. Se van añadiendo a una cadena, pares de carbonos en forma de acetil-CoA.

    SINTESIS DE AMINOACIDOS:

    La principal ruta oxidativa es la α-transaminación: un α-aa reacciona con un α-cetoácido y se obtienen los inversos. La aminación reductora consiste en que un α-cetoácido se amina y con el poder reductor pasa al aa correspondiente. Existe una reacción inversa a la aminación reductora, se elimína el ión NH3 del α-aa y se libera el α-cetoácido. A esto se le conoce como desaminación oxidativa.

    Según Martina: cualquier aa se puede sintetizar por α-transaminación. El problema es que para generar un aa se destruye otro. Es decir, el número total de aa no aumenta en la célula. En la aminación reductora, el α-cetoácido incorpora un ión amonio (como un grupo amino extra) con consumo de NAPDH para generar el aa correpondiente. No se realiza en solo paso. Se una un enzima con afinidad por el ión amonio.

    Espacio para esquemas.

    Existe también desaminación oxidativa. El aa pierde el grupo amino y cede fosfato al NADP y genera el α-ácido correspondiente, por ejemplo, oxalacético a partir de aspártico. Esta es la forma de generar cetoácidos que pueden entrar en las rutas oxidativas no aa como forma de tiempo..???
    RESUMEN:

    Hay 3 procesos para la producción bacteriana de electrones: respiración aerobia, respiración anaerobia y fermentación.

    En la respiración aerobia se obtiene NADH (forma reducida) y los equivalentes reductores formados son donados a citocromos de la membrana citoplasmática y el oxígeno es el aceptor final de electrones. Al desplazarse a través de la membrana citoplasmática, los protones generan una fuerza electromotriz que estimula a una ATPasa que transforma el ADP en ATP.

    La respiración anaerobia es similar a la anterior con excepción de que los citocromos son distintos y donan los electrones a una molécula inorgánica (sulfato, nitrato, nitrito o carbonato)

    La fermentación es el metabolismo eficiente. La glucosa se transforma en piruvato, el NADH se recicla a NAD y el piruvato lo hace a cualquiera de los diversos ácidos orgánicos, y este ácido sirve como aceptor final de los electrones.
    RESPIRACIÓN AEROBIA.


    En el ciclo de Krebs se reducen los equivalentes (NAD a NADH+H+ y FAD a FADH2). Los equivalentes reducidos donan electrones al sistema de citocromos (cadena de transporte electrónico) en donde se crea un gradiente protónico (los hidrogeniones van al exterior celular y luego vuelven a favor de gradiente).

    Los electrones pasan a través de una serie de citocromos cada vez más electropositivos, el citocromo final dona sus electrones al oxígeno y la corriente generada por este transporte de electrones se utiliza para bombear fuera los hidrogeniones, cuyo retorno activa a la ATPasa y se sintetiza ATP.

    Por cada NADH, regresan 3 hidrogeniones, se generan 3 ATP.

    Por cada FADH, regresan 2 hidrogeniones y se generan 2 ATP.

    En la respieración aerobia se obtienen por tanto 38 ATP. A parte de la glucolisis, los aerobios pueden seguir la ruta de las pentosas o la ruta de Entner-doudoroff. Los seres humanos no pueden vivir sólo de acetato porque en la biosíntesis son necesarios compuestos de 4C procedentes del ciclo de Krebs. Para ello el ciclo del glioxilato asegura que haya suficientes C disponibles para que el ciclo de Krebs continúe y la única fuente de C es el acetato. Los intermediarios del ciclo de Krebs son utilizados en la biosíntesis, el ciclo del glioxilato repone esos intermediarios.
    RESPIRACIÓN ANAEROBIA.

    Similar a la aerobia, sin embargo, el aceptor final no es el oxígeno.

    FERMENTACIÓN.

    Llevada a cabo por microorganismos anaerobios. El NADH debe transformarse en NAD si no el ciclo se detiene. En este proceso se puede obtener lactato, etanol, ácido acético…
    DÍA 18/10/2007
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