Rama de la biología que se ocupa del estudio de los microorganismos, sus actividades y sus relaciones con el entorno




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MECANISMOS DE RECOMBINACIÓN GENÉTICA EN BACTERIAS.

Pueden ser de distintos tipos, y se distinguen por la manera por la cual el exogenonte es incorporado a la célula.

  1. transformación: incorporación de fragmentos libres de ADN. Es decir, la bacteria coge ADN libre del entorno y lo incorpora a su genoma por recombinación. Fue descubierto por Griffith.

  2. transducción: el exogenonte pasa de una bacteria a otra mediante un virus bacteriano, es decir, transferencia genética realizada por virus. La transducción puede ser generalizada o especializada. La generalizada es que le puede ocurrir a cualquier fragmento del genoma.

  3. conjugación: transferencia genética por contacto directo célula a célula (similar a la reproducción sexual). Una bacteria aporta material genético a otra.

  4. transposición o transferencia de elementos transponibles; presencia de elementos que pueden cambiar de lugar; suele ir asociada a otros mecanismos.


TRANSFORMACIÓN BACTERIANA.

Descubierta a finales del siglo XX, por los experimentos de Griffith que trabajaba con dos cepas de estreptococcos neumónico: una salvaje capaz de producir cápsula y una mutada incapaz de producirla.

La cápsula es una cubierta glucídica y proteica que cumple funciones como protección ambiente, reconocimiento de estructuras de adherencia y protección de la fagocitosis.

La infección de la cepa salvaje, en experimentos con ratones, acaba matándolos en un espacio de 24-48 horas de tiempo. Las bacterias sin cápsula no provocan ese efecto y los ratones sobreviven.

Griffith decidió inocular bacterias sin cápsula vivas y bacterias muertas con cápsula a una muestra de ratones, y vio que éstos acababan muriendo. Este resultado tal y como demostraban los cultivos, se debía a la existencia de bacterias con cápsulas. Esto probaba que parte de la información necesaria para la producción de la cápsula había sido transferida a bacterias vivas desde bacterias muertas. En conclusión, la molécula depositaria de la información genética viene representada por el ADN bacteriano, capaz de transferirse entre bacterias vivas y muertas.
Este estado induce síntesis de genoma nuevo y ello provoca la unión de ADN a la membrana (por proteínas de unión, endonucleasas que cortan ADN, una de las cadenas, para su inserción y proteínas de unión que protege este ADN monocatenario, hasta llegar al nucleoide. También produce sobreexpresión del operón REC (más posibilidades de que se recombinen).

Se unen a la membrana de 5 a 15 kilopares de bases. Luego hay entrada de ADN y degradación de una cadena (simultáneas en gram positiva y sucesivos en gram negativa, primero penetra y luego se degrada. Una vez dentro de la célula se produce el apareamiento de cromosomas homólogos (queda la nueva cadena integrada) y termina con la integración del ADN por recombinación generalizada.

Transformación aclarada por Tania: consiste en la captación de moléculas de ADN libre y combinación de estas con genoma bacteriano. Es ligeramente distinta en gram + y -. Las moléculas libres de ADN proceden de otras bacterias.

Las bacterias tienen que estar en un estado

La transformación bacteriana es ligeramente distinta según sea en bacterias gram positivas y gram negativas:

  • Gram positiva: La célula debe permanecer en un estado fisiológico específico (de competencia), no todas las células pueden inducir la transformación, sólo lo hacen en este estado. La célula competente expresa una proteína capaz de unir fragmentos de ADN provenientes de otras células muertas. No introduce cualquier fragmento, tienen un tamaño de entre 5- 15000 pares de bases (pb). Por ejemplo, en estreptococco.

  • Gram negativas: las células o son competentes per se o no, depende del momento del ciclo en el que esté (normalmente lo son en fase logarítmica). Ya sea de forma especial o constitutiva aparecen fragmentos de ADN de 5-15 kpb que se pegan a la membrana y se produce la introducción del ADN y se degrada una cadena. Una vez que hay una cadena, se produce apareamiento de homólogos. Por ejemplo, en haemophilus.

En este caso, la proteína que une ADN no une cualquier ADN bicatenario, sino que reconoce secuencias de unos 16 nucleótidos, por lo que es más específica, el ADN que une será más similar al de la bacteria receptora y hay más probabilidad de recombinación.

PASOS COMUNES EN GRAM + Y GRAM-:

  • Inducción del estado de competencia.

  • Unión de ADN a la membrana.

  • Entrada de ADN y degradación; es simultánea en gram+ y en las gram- se produce primero la entrada y luego se degrada (no simultáneo)

  • Apareamiento de secuencias homólogas.

  • Integración del ADN por recombinación generalizada.



DIFERENCIAS:


  • Gram positiva: requiere de factor de competencia, es decir, de una molécula que induzca este estado.

  • Gram negativa: estado de competencia estructural, es decir, este estado ocurre en un dto momento de su crecimiento, no necesita de moléculas externas.




  • Gram positiva: une cualquier segmento de ADN bicatenario de 5 a 15 kpb (pero no une sino tiene cierta homología).

  • Gram negativa: une sólo ADN homólogo; reconoce secuencias de 16 nucleótidos específicos de ADN. El genoma de haemophylos tiene cada 4-5000 pb ese segmento, de manera que, cualquier fragmento de ADN contiene esas secuencias que reconocen las secuencias de unión.




  • Gram positiva: degradación extracelular (muestras para la membrana) de ADN (en citoplasma ya entra monocatenario). La degradación la producen proteínas de unión asociadas a endonucleasas. A medida que entra el ADN se va degradando.

  • Gram negativa: degradación intracitoplasmática. El ADN es transportado en transformosoma y luego es degradado. El espacio intracitoplasmático también incluye el espacio periplásmico.




  • Gram positiva: ADN transportado por proteínas de unión, ya que es monocatenario.

  • Gram negativa: ADN transportado por el transformosoma: desde la membrana externa hasta el citoplasma. Aquí se degrada una cadena y a partir de aquí es transportada por una proteína de unión.


TRANSDUCCIÓN.

Se refiere al uso de virus para transportar genes de una célula a otra.


***características de los virus:

Los virus son básicamente moléculas de ácido nucleico envuelto en una estructura de proteínas que lo protege y permite relacionarlo con el mundo externo. Cuando un virus entra en una célula se desorganiza, separa el envoltorio del material genético. Éste se replica y en los ribosomas se generan las proteínas de la envoltura.

Cuando una célula se divide, divide a la vez su genoma y su soma. Pero el genoma viral realiza dos procesos: obtiene miles de copias de su genoma y, a partir de éste genoma sintetiza miles de proteínas para la envoltura. Cuando hay suficiente ácido nucleico, éste entra en la envoltura, se genera una nueva partícula vírica y abandona la célula.

La formación del genoma y la cápside del virus son independientes.

Algunos virus (temperados o atemperados) son capaces de producir lisogenia. La lisogenia es la capacidad de un virus para abrir el cromosoma e introducir material genético en ese cromosoma (se introduce en forma de fago en este ciclo llamado lisogénico). Luego permanece silente durante un tiempo hasta que inicia la replicación: cuando la célula se divide de dos cromosomas iguales que llevan en su interior el cromosoma del fago que está silente. Por algún motivo, el fago se reactiva, se libera del cromosoma, se multiplica, induce formación de partículas proteicas y se hace lítico (pueden causar grandes daños en la célula, llevándola incluso a la muerte).

La información del fago está silente la mayor parte del tiempo. Se expresa sólo la información para que esté callado y para mantenerse en este estado.

Toda la estructura proteica queda fuera, lo único que penetra es el ácido nucleico. Éste se multiplica, induce la producción de proteínas y éstas son las responsables de la muerte de la célula infectada que, al morirse rompe y libera los virus. Muerta la célula, se rompe el cromosoma de la célula, se producen fragmentos de cromosomas bacterianos. En la célula infectada va a haber una gran cantidad de genoma viral y también un montón de cubiertas proteicas (su función consiste en introducir el genoma para ir a otras células)

La especificidad de la cápsula es relativa, introduce fragmentos de morfología y tamaño similares, por lo que al igual que introduce ADN viral, también pueden colarse fragmentos de cromosomas bacterianos. De la misma manera, aunque las cubiertas son todas iguales, algunas de ellas llevarán genoma bacteriano. Como son todas iguales y su acción depende de la cápside el material bacteriano puede pasar también al interior; sin embargo, al no haber genoma viral, no habrá proteínas virales.

Un fragmento de ADN razonablemente homólogo, de una especie parecida, con grandes secuencias homólogas puede acabar destruyéndose o recombinándose. Esto es lo que conforma pues, si no se destruye, la transducción generalizada debido a que los genes que son transducidos pueden ser muy distintos, cualquier ADN que puede entrar en la cápside.

A veces, el propio genoma vírico porta parte de genoma bacteriano y al revés, puede estar combinado el viral y el bacteriano. Como el punto de inserción del fago es específico, los genes que se puede llevar el fago sólo puede transducir genes próximos a su lugar de inserción; en esto consiste la transducción especializada. Este tipo de transducción sólo tiene lugar en virus temperados o lisogénicos.

El fago se reactiva y lleva un poco de genoma bacteriano, se replica y sintetiza proteínas; sale al exterior la cubierta con material viral y un poco de bacteriano. El genoma viral se inserta en el mismo sitio.
Explicación de Martina para esta parte…

El virus se une a la célula, inyecta su genoma y crea copias. La bacteria se muere y su genoma se fragmenta. Tenemos copias de virus, fragmentos bacterianos y cápsulas proteicas (todas iguales por fuera). Algunas cápsulas tienen genoma viral y otras tienen parte de genoma bacteriano. La envoltura reconoce la célula diana. Se introduce dentro el genoma viral (porque esta información va en la cápsula). No se replica porque no hay genoma vírico: dentro de la célula entonces hay un exogenonte que puede destruirse o acabar recombinándose con la información ya existente. Esta es la transducción generalizada, cualquier gen de la célula es transmisible por este sistema.

La especializada tiene lugar sólo en virus temperados (que realizan ciclo lisogénico). Salen virus con un trozo de material genético viral y un trozo de material genético bacteriano.

Va a otra célula y se integra en su cromosoma insertando también el genoma bacteriano. Es específico, se introduce en un lugar determinado, entre unos genes determinados.

En esta sólo los genes próximos a la zona de inserción del fago se transducen.
TIPOS DE TRANSDUCCIÓN.

  • Especializada: ADN próximo a la inserción.

    • Requiere ciclo lisogénico.

    • Incorporación del ADN por inserción.

    • Puede permitir la propagación del flujo.

  • Generalizada: cualquier porción de ADN.

    • No requiere ciclo lisogénico.

    • Incorporación de ADN por recombinación.

    • Impide la propagación del fago: una vez que se ha insertado el material dentro de la célula ya no hay virus (porque sólo llevaba genoma bacteriano)


BACTERIAS CONJUGADAS; CONJUGACIÓN

Transferencia genética por contacto directo entre las células mediante pili sexual. La transferencia de material genético se realiza a través de pili o pelos sexuales. Se transfieren plásmidos. La información genética para producir este pili sexual no es un plásmido, sino un cromosoma.

Una célula donadora que contiene un plásmido, genera un pili sexual (se genera el pili sexual en superficie y se inhibe la expresión del receptor de pili sexual en superficie) y establece contacto con otra célula, el pili se retrae, acerca a las dos células y se transfiere el plásmido (los plásmidos son replicones independientes, por tanto, la copia se realiza por propia iniciativa). Esto permite que la información del plásmido se disemine con rapidez. De esta manera, se obtienen dos bacterias con plásmido que no se pueden conjugar en principio entre sí. No obstante, una bacteria con un determinado pili sexual inhibe la expresión del mismo receptor, pero no inhibe la expresión de otros receptores.

Generalmente el plásmido se replica a la vez que lo hace el cromosoma. Cada una de las células hijas que se encuentra carente de plásmido, recibirá de otras células hijas que ya lo contengan con anterioridad.

La conjugación es de gran relevancia clínica ya que en los plásmidos se codifica la resistencia antibiótica.

REPLICACIÓN DEL PLÁSMIDO.

Se abre una de las cadenas quedando libres los extremos 3’ y 5’. El plásmido se abre y se sintetiza una cadena nueva, líder, añadida al extremo 3’ usando como molde la cadena que no se abrió. De esta forma va creciendo un extremo como si una cadena girase sobre la otra.

Una vez finalizada la formación de la nueva cadena, ésta se separa de la antigua, el segmento monocatenario penetra por el pili a la célula; en la célula receptora se inicia su replicación, se forman 2 cadenas que se cierran y aparean. De esta forma se forma un nuevo plásmido.

El plásmido está movilizando genes del cromosoma, ya que dentro del plásmido pueden encontrarse fragmentos de cromosoma.
ELEMENTOS GENÉTICOS TRANSMISIBLES POR CONJUGACIÓN.

Los plásmidos pueden abrir el cromosoma bacteriano e integrarse en él, de tal manera que una bacteria que tienen un cromosoma en un plásmido puede transformarse en una bacteria con un plásmido en el cromosoma. Ese plásmido integrado en el cromosoma se conoce como EPISOMA.

Este plásmido mantiene el punto de corte de inicio de replicación; así el extremo 3’ se desplaza y entra por el pili pero cuando empieza a transferirse también le sigue genoma cromosómico. Llega un momento en que el pili falla y las células se separan; se rompe entonces la transferencia. Por ello, los primeros mapas del cromosoma bacteriano se basaron en el tiempo de conjugación.

Si no se llega a transmitir todo el cromosoma el plásmido no va a poder circularizarse; y habiendo interrumpido la conjugación, puede tener dos destinos: o se destruye o se recombina. Las células que contienen los epitomas se conocen como de alta frecuencia de recombinación (HFR).

El cromosoma bacteriano tiene varios millones de pares de bases que deben pasar a través del pili. Pero la conjugación no permite que pase todo el cromosoma, sino que se detiene antes de transferirlo en su totalidad (se interrumpe). Sin embargo, hay un trozo de cromosoma que no se recibe, que no tiene plásmido. La otra con cadena completa original después de la transferencia que le permite reconstituir la original. En vez de dar dos células plásmido positivo, dan dos células: una HFR(+) y otra HFR (-). Es decir, de la conjugación de una célula con plásmido con una célula sin plásmido, da lugar a dos células: una HFR (+) y otra HFR (-).

GRUPOS DE INCOMPATIBILIDADES PLASMÍDICAS.

Las conjugaciones se producen entre células con y sin plásmido. El pili sexual viene sintetizado por el plásmido y al mismo tiempo, también inhibe la codificación de un receptor compatible con otro pili.

Sin embargo, existen grupos de incompatibilidad plasmídica: no es cierto que una célula con plásmido no se conjugue con otro que también lo tiene. Pero existen grupos de incompatibilidad.
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