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fecha de publicación06.02.2016
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Profesorado en Biología

Cátedra: Evolución.

Profesor: Martín Quiroga.

Alumnas: - Claverie, Aylin.

- Espindola, Ana.

- Ursprung, Claudia.

- Zappala, Fernanda.

Tema: Explosión Cámbrica.

Año 2014

La explosión Cámbrica
Al estudiar los estratos denominados cámbricos se observó que presentaban una gran variedad de fósiles, en relación con los estratos del precámbrico; y se utilizó este momento para dividir la escala geocronologica de la tierra en el Eón Proterozoico (vida animal incipiente) y el Eón Fanerozoico (vida animal visible).
Recibe el nombre de explosión cámbrica ya que este aumento en la diversidad que muestra el registro fósil se da en un período de tan solo 40 millones de años. La explosión cámbrica hace referencia a la aparición repentina de organismos pluricelulares.
Las faunas que han brindado información que caracteriza a estos períodos son la fauna de Ediacara del proterozoico y la fauna de Burgess Shale del Fanerozoico.



Figura: Escala geocronológica mostrando los principales hitos paleontológicos de la transición Precámbrico/Cámbrico.

Con la explosión cámbrica, surge la mayor riqueza en diversidad animal de la historia de la vida. Pero, ¿Qué fue lo que cambio hace 600 Ma?, la explicación de cuál fue la causa de la súbita explosión de vida es variada.

Algunos sostienen que el inicio de una glaciación denominada criogeniano, que se originó debido al alto consumo de dióxido de carbono por la abundancia de seres vivos fotosintéticos que eliminaban el carbono de la atmósfera, reduciendo así el efecto invernadero. La vida sobreviviente fue escasa pero suficiente para dar origen a las líneas de seres vivos que conocemos hoy.

La causa de los inicios de los ciclos de glaciación correspondía a la disgregación del viejo continente Rodinia, haciendo que los continentes se ubicaran en el ecuador favoreciendo el descenso de dióxido de carbono. Debido al movimiento de la tectónica de placas se produjo el efecto inverso, donde los continentes se encuentran cerca de los polos y el dióxido de carbono aumenta, iniciando así un tenue efecto invernadero, aumentando la temperatura que favoreció el desarrollo de la vida.

Otra causa que se suma a la lista de posibles disparadores de la explosión cámbrica es el aumento de oxigeno atmosférico, debido a la acción de algas fotosintetizadoras, clave para el origen de la pluricelularidad. Mayor oxigeno disponible hace que sea posible un cuerpo más grande con mayor tasa metabólica. El desarrollar cuerpos grandes conlleva a la evolución de los tejidos y tasas metabólicas altas son necesarias para movimientos potentes.

Otra teoría alternativa seria la de la radiación solar, los rayos ultravioletas son los que causarían las mutaciones genéticas, dando origen a los genes hox, siendo estos genes homeóticos que actúan en el desarrollo embrionario del eje anteroposterior de varios organismos multicelulares aumentando así su complejidad. Se encuentra en varios taxones y en la mayoría de los tunicados, estos genes se encargan de la morfogénesis y diferenciación celular durante el desarrollo embrionario temprano.

Actualmente se a presentado una nueva teoría sobre el surgimiento de la explosión cámbrica propuesta por el profesor Charles Marshall de la universidad de Harvard. Esta sugiere que un causante pudo haber sido la interacción entre las especies, como la depredación, así, los procesos evolutivos se condujeron a gran escala dando lugar al desarrollo de dientes, garras y variedades anatómicas que hasta hoy en día se observan. Esta idea coincide con una hipótesis planteada por Vermejei en 1987, quien sostenía que la depredación impuso una selección natural.

Marshall plantea un modelo computacional indicando que las distintas plantas pueden surgir de un antepasado único cuyos descendientes estén bajo diferentes condiciones. El modelo empieza con una planta primitiva y simple bajo reglas genéticas básicas, a la cual se le añaden cuatro presiones de selección que dirijan el cambio evolutivo; obteniendo veinte tipos de formas vegetales diferentes que cuando se las compara con los registros fósiles 9 se las puede encontrar. Posteriormente aplico este modelo a los animales teniendo en cuenta que los cambios ambientales podrían haber incidido sobre los animales que existían antes del cámbrico, como resultado, los animales precámbricos no poseían órganos de interacción con el medio (ni ojos, antenas, mandíbulas, ni garras) por lo tanto surgió una nueva fuerza, generando dicha interacción.
Podemos hacer una comparación sobre la vida a fines del Precámbrico y a principios del Cámbrico:

  1. La vida en el precámbrico era principalmente procariota, mientras que en el cámbrico una gran parte era eucariota.

  2. A la reproducción asexual se le sumo la sexual.

  3. Antes la evolución era continua y gradual (estasis), y luego se observan extinciones y radiaciones frecuente.

  4. Los tamaños fueron desde microscópicos hasta imponentes.


Fauna del Precámbrico. Fauna de Ediacara
Son antiguas formas de vida que habitaron la tierra durante el período Ediacárico (635-542 millones de años). Aparecieron poco después de que la tierra se deshelara tras la última y extensa glaciación del período Criogénico, y desaparecieron la mayor parte un poco antes de la explosión cámbrica.

Ediacara es una localidad al sur de Australia donde se han hallado por primera vez los fósiles conocidos como ediacarontes. Los ediacarontes, son la primera asociación de organismos pluricelulares de cuerpo blando, asociados a un aumento de la actividad animal en el fango en busca de alimento, y que no presentaban caparazón calcificado.

Los organismos ediacáricos exhibían una inmensa variedad de características morfológicas. Su tamaño varía desde los milímetros a los metros; su complejidad, de simples manchas a otras mucho más complicadas; su rigidez, de robusta y resistente a análoga a la de las medusas. Casi todas las formas de simetría están presentes.[] Las formas aplanadas pueden justificarse debido a un ambiente pobre en nutrientes. Estos organismos se distinguían de fósiles anteriores en que presentaban una estructura multicelular organizada y diferenciada.

Algunos de sus representantes son:
Spriggina: era un animal que estaba bien desarrollado; tenía una simetría bilateral con segmentación y una especie de escudo cefálico con espinas; parece que no tenía apéndice. Recuerda a un trilobites, por lo que pudo ser su ancestro y de otros artrópodos del periodo Cámbrico. Por ahora se conocen dos especies.




Charniodiscus: organismos coloniales, radiales de construcción modular, se considera relacionado a los cnidarios y rangeomorfos; y tal ves es un grupo intermedio extinto entre los poríferos y cnidarios.



Mawsonites: Es una medusa fósil. Se cree que se desplazaba lentamente, ayudada por las corrientes y contrayendo su umbrela, y desplegando sus tentáculos, provistos de cnidocitos capaces de expulsar arpones y con ellos capturar a sus víctimas.




Dickinsonia: Era un organismo que tenía rayas o segmentos en el cuerpo, era ancho y ovalado y se han encontrado fósiles que llegan hasta 1 m.




Fribrachidium: Se caracterizaban por ser redondos y blandos y tener una forma de círculos y rayas curvadas en el núcleo exterior de su cuerpo. No puede incluirse en ninguno de los filos animales conocidos en la actualidad.
Existen dos interpretaciones sobre la suerte que corrió esta fauna, una se trata de que es una fauna extinta, ya que no hay correspondiente alguno en las faunas del cámbrico por lo que no hay conexión, algunos autores argumentan que la fauna de Ediacara representó la primera extinción en masa; y la otra señala que toda la fauna posterior deriva de este período.

Fauna del Cámbrico. Burguess Shale.
En este período se produce una explosión de vida, y por primera vez en el registro fósil se distinguen organismos pluricelulares más complejos que las esponjas o las medusas.
Burguess Shale es una localidad ubicada en el Parque Nacional Yoho de la provincia de Columbia Británica, en Canadá. Esta compuesta por numerosos organismos de cuerpo blando que incluyen cnidarios, ctenóforos, priapúlidos, anélidos, artrópodos, cordados y otros grupos de difícil asignación biológica. Además hay que agregar otros de esqueleto biomineralizado como braquiópodos, artrópodos trilobites, hemicordados y equinodermos.
Durante el Cámbrico aproximadamente cincuenta grandes grupos de organismos surgen de repente, en muchos casos sin que existan precursores evidentes.

En Burguess Shale se observa la mayor riqueza conocida de filos para la vida animal.

Algunos de sus representantes son:
Pikaia: Representa los primeros cordados del registro fósil. Mide 5 cm de longitud y tiene forma de cinta aplanada y posee una varilla rígida (notocorda) a lo largo del cuerpo. Los vertebrados posteriores derivan de un protocordado similar.


Canadaspis: Género extinto de crustáceo. Se alimentaba en el fondo oceánico y generalmente se movía caminando. Usaba sus apéndices para rebuscar alimentos entre el fango. Una vez que ha encontrado alimento, el Canadaspis usaba sus mandíbulas para moler las partículas más grandes.



Anomalocaris: En el se detallaban rasgos muy llamativos como "brazos" armados con espinas, ojos compuestos, lóbulos laterales que rodeaban todo el cuerpo, entre otros. Alcanzando hasta un metro de largo, se trataba de una criatura realmente gigantesca para su época, por lo que depredaba toda clase de fauna contemporánea.




Sanctacaris: es un género extinto de atropados de la clase de los quelicerados. Este animal medía entre 46 y 93 milímetros de longitud, y se cree que fue uno de los primeros quelicerados (grupo entre los cuales se incluyen las arañas y los escorpiones).

La cabeza tenía cinco pares de apéndices táctiles y un sexto par más largo. Los primeros tenían cada uno otro pequeño apéndice en forma de antena. Disponían de 11 segmentos corporales, con sus correspondientes pares de patas y branquias. El telson es amplio y plano, y está dispuesto en forma de remo.



Aysheaia: Presenta un tronco con diez pares de extremidades que le servían para la locomoción La cabeza no está separada del tronco y lleva un par de apéndices. Se lo considera precursores para los insectos.

Trilobites: Son artrópodos que midieron entre 2 y 70 cm de largo, tenían un cuerpo segmentado y simetría axial; estaban protegidos por un exoesqueleto. El cuerpo se encontraba divididos en tres partes: cabeza o céfalo, tórax y el pigidio o cola.


La extinción del Cámbrico
Al final del cámbrico se produjo una extinción masiva que termino con muchos filos, mientras que otros lograron superar la barrera y diversificarse. Las causas de la extinción se conocen poco, pero se atribuyen a glaciaciones, cambios de la salinidad o agotamiento del oxígeno en los océanos.


Posturas evolutivas sobre la explosión cámbrica

El dilema de Darwin:

Darwin consideraba que los rápidos cambios que experimentaron las especies durante la explosión cámbrica, hace unos 530 millones de años, contradecían las reglas de la evolución. El discurso darwiniano defendía la sucesión gradual de modificaciones lo que descartaba un posible big bang evolutivo. Además, de que la selección de los filos exterminados parece hallarse muy ligada al azar y poco a las posibilidades de adaptación de las especies.
Por su parte, la interpretación de Stephen Gould sobre los fósiles del periodo cámbrico y sus posteriores investigaciones lo llevaron a demostrar el papel que juegan las circunstancias y el azar en el amplio patrón de la evolución. Tras una serie de estudios basados en la comparación entre trilobites y moluscos modernos, Gould y Endredge, elaboraron una alternativa al gradualismo, el saltacionismo, que indica que las especies se transforman rápidamente para luego permanecer invariables durante largos periodos de tiempo.

Conclusión

La explosión del cámbrico es un paso importante en la aparición de nuevas formas de vida, cualquiera que hayan sido las circunstancias que les dio origen, dio lugar a la colonización de nuevos nichos ecológicos.
La glaciación y el aumento de oxígeno, como así también las interacciones entre los animales, como ser la predación, dieron pasos a la colonización de nuevos ambientes y nichos ecológicos, que se evidencian gracias a los registros fósiles.
Bibliografía


  • FREEMAN, S. y J. C. Herron. 2002. Análisis evolutivo. Pearson Educación. Madris. 720p.

  • APESTEGUIA, S y R. Ares. 2010. Vida en evolución: la historia natural vista desde Sudámerica. Vázquez Mazzini Editores. Buenos Aires. 384p.

  • LIÑAN, E y GAMEZ, J. 1999. La radiación cámbrica: ¿Explosión de biodiversidad o de fosilización? [en línea]. España. [consulta: 26de mayo de 2014]. Disponible en:

< http://www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_26/B26-012-133.pdf>.

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