La glucosa es el principal monosacárido que aporta energía a las células del organismo, por lo tanto su transporte a las diferentes células es de gran




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fecha de publicación19.02.2016
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La glucosa es el principal monosacárido que aporta energía a las células del organismo, por lo tanto su transporte a las diferentes células es de gran importancia para el metabolismo energético de esta molécula. La absorción de los carbohidratos de la dieta se realiza en el duodeno y en la porción superior del yeyuno a través de dos mecanismos de transporte, uno dependiente o acoplado a Na+ (SGLT) y otro independiente de Na+ (GLUT). La glucosa y la galactosa pasan de la luz al interior de las células intestinales (enterocitos) en contra de su gradiente de concentración, por lo que aprovechan la fuerza motriz que proporciona el paso de Na+ a favor de su gradiente por el transportador SGLT. En cambio, otro monosacárido, la fructosa, pasa por difusión facilitada a favor de su gradiente de concentración desde la luz intestinal al interior de los entericitos. Las tres moléculas alcanzan la luz de los vasos sanguíneos desde el enterocito por difusión.

La glucosa sanguínea no solo proviene de la que ingresa de la dieta sino también de la que es producto de la neoglucogénesis y la glucogenolisis hepática, que por acción de diferentes hormonas tales como la insulina, glucagón y epinefrina la concentración en sangre de glucosa se mantiene en un rango bastante estrecho. La insulina, por ejemplo, tiene un efecto hipoglucemiante, ya que desencadena una seria de cascadas en las células que induce la expresión de transportadores de glucosa independientes de Na+ (GLUT) en las membranas plasmáticas de estas para el paso de la glucosa y permitir así su posterior procesamiento metabólico.

Se hace mención de los transportadores más importante para la absorción y uso de la glucosa, y sus diferentes clasificaciones:
Transportadores de glucosa asociados a Na+ (SGLT)
Los SGLT son transportadores que utilizan el gradiente electroquímico del Na+ para el transporte de glucosa o galactosa en contra de su gradiente de concentración.

La estructura de dichos transportadores es de 14 hélices transmembrana con el extremo amino y carboxilo termina del lado extracelular con un sitio de glucosilación entre el segmento 6 y 7. El Na+ se une al transportador en un lugar cercano al amino terminal, por donde entra, induciendo un cambio conformacional en este que aumenta la afinidad por la glucosa la cual entra en una región cercana al grupo carboxilo terminal. El Na+ que ingresa a la célula es enviado nuevamente al espacio extracelular a través de una bomba ATPasa Na+/K+ en la membrana basolateral de la célula que recupera el gradiente electroquímico para este ión permitiendo el transporte ulterior de nuevas moléculas de glucosa o galactosa.

A la familia de genes que codifican para estos transportadores se le llama acarreadores de soluto del grupo 5A (SLC5A, por sus siglas en inglés: SL de "solute" y C de "carrier").
Hay diferentes tipos de transportadores SGLT, entre los cuales se encuentran:




Localización del gen

AA

Km

Transporta

Localización tisular

Enfermedades asociadas

Otras características



SGLT1



Cromosoma 22



664


O.3mM

Una glucosa o galactosa por dos Na+

Intestino delgado, corazón y riñón

Síndrome de mala absorción glucosa-galactosa

En neonatos su deficiencia causa severos cuadros diarreicos


SGLT2


Cromosoma 16


672


1.63mM

Una glucosa

por un Na+

Túbulo contorneado proximal de las nefronas

Glucosuria renal primaria (defecto en segmento S1 en membrana apical de células)


59% de similitud con transportador SGLT1

SGLT3

Cromosoma 22

674

6mM

Una glucosa

por dos Na+

Neuronas colinérgicas del plexo mientérico y submucoso del intestino delgado, y en uniones neuromusculares



No descritas

- 70% de similitud con transportados SGLT1

- Es un canal iónico sensible a glucosa


Sistemas facilitadores de transporte de glucosa (GLUT)
Los GLUT son glicoproteínas que se encargan del transporte de los monosacáridos al interior de todas las células del organismo

Existen 14 tipos de transportador GLUT que se clasifican según su Km, especificidad para el sustrato, etc.

La estructura es de 12 cruces transmembrana unidos por asas hidrofílicas con un sitio de glucosilación y con su grupo amino y carboxilo terminal en el lado citosólico de la membrana.

La especificidad de los transportadores se debe a una secuencia de aminoácidos altamente conservada; ejemplo de esto: en los transportadores GLUT1, GLUT 2 Y GLUT 4, la secuencia QLS en la hélice 7 es de gran importancia, al igual que residuos de arginina y glicina en segmento 4 y 10 y a las secuencias glicina/lisina o glicina/arginina de los segmentos 2 y 3, y las que unen las hélices 8 y 9.

A los genes que codifican para estos transportadores se les denomina acarreadores de soluto 2A.


CLASIFICACION DE LOS GLUT
Existen subgrupos de transportadores GLUT o SLC2A (de glucosa) y son agrupados en clases.

GLUT CLASE I.



Transportador/

Criterio

Cromosoma

AA

Transporte

Afinidad

(Km)

Tejido

Patologia Asociada

Características

GLUT 1

22

664

Glucosa

Galactosa

2 a 3 mM

Eritrocitos, nefronas, el endotelio cerebral, células neuronales y musculo entre otras

Síndrome de deficiencia de transporte de glucosa tipo 1
Alteraciones en gen relacionadas con Diabetes Mellitus tipo 2

-

GLUT 2

3

522

Glucosa

Fructosa

Galactosa

17 mM

Células B pancreáticas, riñón, hígado y membrana basolateral del intestino tenue

Síndrome de Fanconi Bickel

-

GLUT 3

12

596

Glucosa

Galactosa

2 mM

Sistema nervioso central, placenta, hígado, riñón y corazón

Restricción del crecimiento intrauterino fetal (IUGR)

En el cerebro su función esta acoplada a GLUT 1 (transporte a neuronas).

GLUT 4

17

509

Glucosa

5 mM

Tejidos sensibles a insulina (musculo esquelético, adiposo y corazón)

-

Insulina estimula su incorporación a la membrana plasmática

GLUT 14

12

497

Glucosa

-

Testículo

-

10 exones. Similitud a GLUT 3 en 94.5 %

520

11 exones. Difiere de GLUT 3 en Amino terminal



Transportador/

Criterio

Cromosoma

AA

Transporte

Afinidad

(Km)

Tejido

Patologia Asociada

Características

GLUT 5

1

501

Fructosa

-

Intestino delgado, riñón y testículos

Esta expresado en gran cantidad en pacientes con cáncer de mama

-

GLUT 7

-

524

Glucosa

Fructosa


0.3mM

Detectado en intestino tenue (borde en cepillo), colon, testículos y en la próstata.


-

Representa un intermediario entre las clases I y II

0.06 mM

GLUT 9

4

540

Fructosa

-

Riñón, hígado, intestino tenue, en placenta, en los pulmones y en los leucocitos

-

12 exones.

Presenta un 44% de similitud con GLUT 5 y un 38 % con GLUT 1.


GLUT 11

22

496

Glucosa

Fructosa

Alta afinidad por fructosa. Baja para la glucosa

GLUT 11-A, en corazón, musculo esquelético y riñón, GLUT 11-B en riñón, tejido adiposo y placenta y GLUT 11C en tejido adiposo, corazón, musculo esquelético y en páncreas.

-

Baja afinidad por citocalasina B. 42 % de similitud con GLUT 5. Su transporte de fructosa es inhibido por el de glucosa

GLUT CLASE II

GLUT CLASE III
(Presentan un asa extracelular más corta en estructura secundaria, carecen de sitio de glicosilación)


Transportador/

Criterio

Cromosoma

AA

Transporte

Afinidad

(Km)

Tejido

Patologia Asociada

Caracteristicas

GLUT 6

-

507

Glucosa

-

Cerebro, lien y en los leucocitos

Encontrado en células cancerígenas

-

GLUT 8/ GLUTX 1

9

477

Glucosa



-

Principalmente en los testículos, sistema nervioso central. En menor manera, glándula adrenal, hígado, lien, tejido adiposo pardo y pulmón.


La presencia de este transportador se encontraría aumentada en tejido sensible a la insulina en casos de diabetes tipo 2


42 kDa.

Inhibido por D- Fructosa y D galactosa; se localiza intracelularmente

GLUT 10

20

541

Glucosa

0.3 mM

Predominantemente en hígado y páncreas.

Alteraciones en su gen están asociadas con la susceptibilidad a la diabetes Miellitus tipo II. Deficiencia está relacionada con el síndrome Loeys-Dietz (de tortuosidad arterial, pro sobre-regulacion de la síntesis del TGF-B)


35 % de similitud con el GLUT 3 y con el GLUT 8.


GLUT 12

-

621

Glucosa


Alta afinidad por glucosa

Se expresa en musculo esquelético, tejido adiposo e intestino tenue

Nefropatologia diabética progresiva.

67 kDa

Segundo sistema de transporte dependiente de Insulina.

GLUT 13 / HMIT

-

629

Mio-inositol acopado a H+

100 uM

Cerebro ( vesículas intracelulares que se liberan a la membrana celular durante la despolarización, activación de PKC y Ca2++

-

36% de similitud con GLUT 8.

A partir de Mio-inositol se sintetizan especies muy importantes en el desarrollo de los conos de crecimiento neural y sinapsis



En conclusión, los transportadores SGLT Y GLUT tienen un papel fundamental en el metabolismo, pues son mediadores de la entrada y almacenamiento de glucosa para su uso. Pueden regularlo a través de la expresión de sus diferentes tipos y características en diferentes tejidos, y también al depender de estímulos humorales, pero no todo está claro sobre estos transportadores, aspectos como su síntesis y mecanismos de tras locación todavía no están muy claros, su degradación y otros elementos que en el futuro podrán permitirnos un acercamiento más claro y su uso para combatir diversas patologías.
Resumen hecho por: Mary Carolina Antonetti y Luis Betancourt

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