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Variación temporal a Microcyclus ulei en los clones de caucho FX 3864 y FX 4098 en condiciones controladas

Temporal variation to Microcyclus ulei in rubber tree clones FX 3864 and FX 4098 under controlled conditions

Variación temporal a Microcyclus ulei

Armando Sterling Cuéllar*, Luz Marina Melgarejo**
* Biólogo, MSc., Candidato a Doctor en Ciencias - Biología, Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. Investigador Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi Sede Florencia, Florencia – Colombia. E. mail: asterling@sinchi.org.co; asterlingc@unal.edu.co (Autor para correspondencia)

** Bióloga, PhD. Profesora titular, Laboratorio de Fisiología y Bioquímica Vegetal, Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. E- mail: lmmelgarejom@unal.edu.co

Resumen
Este estudio tuvo como objetivo evaluar la variación temporal de los principales componentes fisiológicos asociados a la reacción de dos clones (FX 3864 y FX 4098) de Hevea brasiliensis a Microcyclus ulei en condiciones controladas. Las inoculaciones se realizaron en cámara húmeda a 23 ºC, una humedad relativa superior al 90% y un fotoperíodo de 12 h. Con un modelo de medidas repetidas en el tiempo y mediante correlaciones se analizaron cuatro variables: severidad de ataque (SA), intensidad de esporulación conidial (IE), tamaño de lesión (TL) y frecuencia de infección (FI). M. ulei generó síntomas en los dos clones a los 4 días después de la inoculación. Los signos de la enfermedad (IE= 3) se manifestaron a los 8 días en el clon FX 3864 y a los 12 días en el clon FX 4098. FX 3864 presentó la mayor susceptibilidad a M. ulei (mayor severidad y una esporulación alta, IE= 4). En general, se observó una influencia del tiempo en la reacción de cada clon para las variables SA, IE y TL. Altas correlaciones significativas se encontraron entre SA y las variables IE, TL y FI, excepto en el día 12 para IE. Este estudio permite concluir que en condiciones controladas la intensidad y la frecuencia de los síntomas así como el grado de esporulación producidos por M. ulei cambian significativamente a través del tiempo y esta variación está influenciada a su vez por el nivel de susceptibilidad a M. ulei presentado por cada clon de H. brasiliensis.
Palabras clave: Hevea brasiliensis, mal suramericano de las hojas, severidad, esporulación

Abstract

This study aimed to evaluate the effect of temporal variation on the main physiological components associated with the reaction to Microcyclus ulei of two rubber tree clones of Hevea brasiliensis under controlled conditions. Inoculations were performed in a moist chamber at 23 ° C, a relative humidity higher than 90% and a photoperiod of 12 h. The variables severity of attack (SA), conidial sporulation intensity (IE), lesion size (TL) and infection frequency (IF) were analyzed with a repeated over time measurements model and also with correlations. M. ulei produced symptoms (SA, TL, FI) in both rubber tree clones 4 days after inoculation. Signs of the disease (IE = 3) appeared in the FX 3864 at day 8th and in the FX 4098 at day 12th. FX 3864 presented higher susceptibility to M. ulei (greater severity and high sporulation, with IE = 4). In general, the time influenced the reaction of each clone, especially in the variables SA, IE and TL. High significant correlations were found between SA and the variables IE, TL and FI, except on day 12 for IE. It was concluded that intensity and frequency of symptoms and the degree of sporulation produced by M. ulei change significantly over time under controlled conditions and this variation is influenced also by the level of susceptibility to M. ulei showed by each clone of H. brasiliensis.
Key words: Hevea brasiliensis, South American leaf blight, severity, sporulation
Recibido: mayo 5 de 2014 Aprobado: octubre 20 de 2014
Introducción
El caucho natural [Hevea brasiliensis (Willd. Ex Adr. de Juss.) Muell.-Arg.] es una especie de origen suramericano productora de látex destinado principalmente a la industria llantera (Compagnon, 1998). A nivel mundial, el Sudeste Asiático produce el 93% del caucho natural, África el 4% y América Central y del Sur el 3 %. Tailandia, Indonesia y Malasia concentran el 66,5% de la producción, siendo éstos los principales países productores (IRSG, 2013).
En Colombia, a diciembre de 2013 se reportó la existencia de 44.100 ha cultivadas de caucho (producción anual de 3.950 toneladas), constituidas principalmente por clones introducidos de origen asiático, africano y americano (STN, 2013). Caquetá es el departamento con mayor tradición cauchera de Colombia y el tercero en área sembrada con 6.017 ha de caucho, de las cuales 1.581 ha son plantaciones en etapa productiva con una producción de 1.89,4 toneladas de caucho seco por año (Asoheca, 2014).
Dada la importancia del caucho natural y su creciente demanda actual en el mercado nacional, esta situación impone al sector heveícola colombiano el reto no sólo de incrementar las áreas de siembra sino además identificar para las diferentes regiones del país los clones apropiados con mejor desempeño y tolerancia a los principales limitantes del cultivo, especialmente al principal problema fitosanitario, el mal suramericano de las hojas, por sus siglas en inglés SALB (South American Leaf Blight) causada por el hongo ascomiceto Microcyclus ulei (P. Henn.) v. Arx (Gasparotto et al. 2012).

Esta enfermedad reviste gran importancia porque produce defoliaciones prematuras repetidas, reduce la actividad fotosintética de la planta, disminuye la producción de látex entre un 20% y 75% (Chee y Holliday, 1986) y puede ocasionar la muerte de la planta (Gasparotto et al., 2012). Actualmente, el uso del mejoramiento genético para la generación de materiales con resistencia horizontal al SALB representa la principal estrategia para el manejo de la enfermedad (Gasparotto et al., 2012).
Sin embargo, en Colombia y en zonas de no escape al SALB como la región amazónica, M. ulei constituye la principal amenaza para el establecimiento de nuevas plantaciones de H. brasiliensis a escala comercial (Castellanos et al., 2009). En el Departamento del Caquetá (Amazonia colombiana) los cultivares de caucho natural: IAN 873, IAN 710 y FX 3864 han reducido el desempeño en etapa improductiva (Sterling y Correa, 2010) y se ha incrementado la susceptibilidad al SALB (Sterling et al., 2009, 2010a, b). Esta situación pone en riesgo el desarrollo de nuevas plantaciones de caucho en la región amazónica colombiana, debido a la poca variabilidad en su base genética y a la pérdida de resistencia al hongo M. ulei (Sterling et al., 2010a, b).
Lo anterior ha impulsado a nivel regional la búsqueda de nuevas fuentes de resistencia genética a M. ulei dentro las cuales se ha destacado el clon FX 4098 como un material con promisorio para la región amazónica colombiana (Sterling et al., 2010a, 2011, 2012). No obstante, aún se requiere evaluar diversos componentes fisiológicos asociados a la reacción del Hevea a M. ulei dentro de la interacción hospedero-parásito de acuerdo con el clon y la variabilidad fisiológica del patógeno, antes de ofrecer una recomendación final a nivel del productor.
Los diversos estudios realizados sobre el efecto del SALB en H. brasiliensis han dilucidado en condiciones controladas varios de los mecanismos bioquímicos y moleculares relacionados con la resistencia parcial (García et al., 1999), la variabilidad fisiológica de M. ulei (Junqueira et al., 1990, Mattos et al., 2003; Sterling et al., 2010a) y la influencia de las condiciones ambientales en la dinámica epidemiológica de la enfermedad (Furtado et al., 2008; Guyot et al., 2010).

Aunque son diversos los estudios que han contribuido con el análisis de los principales componentes de resistencia a M. ulei en condiciones de inoculación controlada, es necesario fundamentar el efecto del progreso de la infección sobre los principales componentes fisiológicos asociados a la reacción al SALB en clones de caucho con diferentes niveles de resistencia a la enfermedad. Dicho conocimiento es importante para la detección y la valoración en el tiempo del impacto del estrés ocasionado por el SALB en H. brasiliensis y a partir de esto diseñar estrategias de manejo adecuadas que permitan realizar un control integrado de la enfermedad.
Al respecto se presume que el desarrollo del SALB debe estar influenciado no sólo por la interacción hospedero-parásito, sino también por la dinámica temporal de los síntomas y signos producidos por M. ulei de una manera diferencial según el nivel de susceptibilidad presentado por el respectivo clon de H. brasiliensis.
De acuerdo con lo anterior, este estudio tuvo como objetivo evaluar la variación temporal de los principales componentes fisiológicos relacionados con la reacción a M. ulei de dos clones de caucho (FX 3864 y FX 4098) con distinta susceptibilidad al SALB en condiciones de inoculación controlada en Caquetá (Colombia).
Materiales y métodos

Área de estudio y condiciones de inoculación
El estudio se realizó en el cuarto climatizado del Laboratorio de Fitopatología del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi en Florencia, Caquetá (Colombia), municipio localizado entre las coordenadas 1° 37' 03" de latitud Norte y 75° 37' 03" de longitud Oeste (IGAC, 2010). Al interior del cuarto climatizado se adecuaron 10 cubículos (cabinas para inoculación). Cada cubículo con dimensiones de 1,3 m x 1,2 m x 2,5 m, se construyó en plástico negro con armazón en madera y con dos aperturas (un tragaluz y una puerta) para el control de entrada del aire climatizado. La temperatura del aire se controló a 23 ºC mediante el uso de dos aires acondicionados de 12000 Btu cada uno tipo mini split con filtro deshumificador. El control de la humedad relativa (> 90%) se manejó mediante un sistema de riego independiente por goteo. Finalmente dentro de cada cubículo se manejó un fotoperíodo de 12 h mediante la adecuación de un temporizador y cuatro lámparas fluorescentes de 40 W (PAR= 11.5 µmol fotones/m2.s2) (Mattos et al., 2003; Sterling et al., 2010 a, b).

Fuente de inóculo
Se empleó el aislamiento CVI2 de M. ulei perteneciente al banco de aislamientos del Laboratorio de Fitopatología del Instituto Sinchi. Este aislamiento se obtuvo in vitro a partir de lesiones conidiales presentes en foliolos infectados en campo (vivero del género Hevea del Instituto Sinchi, Itarca, La Montañita, Colombia) y escogido por su virulencia (Sterling et al., 2011). El aislamiento fue conservado en medio de crecimiento (MC) (adaptado de Junqueira et al., 1984) en oscuridad a 24 ºC y esporulado en medio M4 (papa dextrosa agar – PDA) (adaptado de Mattos, 1999) con un fotoperíodo de 12 h. El inóculo primario, consistió de conidios crecidos in vitro los cuales se depositaron con un pincel pelo de marta (No. 2) en el envés de foliolos en estadio B2 (Halle et al., 1978) de plantas de un clon altamente susceptible (PB 260) (Sterling et al., 2009). Las esporas se recolectaron a partir de foliolos lesionados 8 días después de la inoculación con un pincel pelo de marta estéril y humedecido con Tween 80 al 0,05%. Se preparó en agua destilada estéril una suspensión de inóculo de 2 x 105 conidios/ml (Mattos et al., 2003; Sterling et al., 2010a, b).

Material vegetal
Se utilizaron los clones FX 4098 y FX 3864 (tabla 1) procedentes del Jardín clonal del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi en Florencia, Caquetá (Colombia). La identidad varietal del clon FX 3864 fue confirmada por Fonseca y Aristizabal (2010) y la del clon FX 4098 por Quintero et al. (2012), mediante el uso de la técnica SSR usando cinco pares de cebadores microsatélites del genoma de H. brasiliensis: hmac4, hmac5, hmct1, hmct5 (Saha et al., 2005), y M574 (Lespinasse et al., 2000; Lekawipat et al., 2003).

Por cada clon de H. brasiliensis se emplearon plántulas de 4 meses de edad (dos pisos foliares) crecidas en bolsa con suelo de 7 Kg dentro de cubetas plásticas de 20 cm x 30 cm y mantenidas en una casa de malla a un temperatura promedio de 29,7 º C, una humedad relativa media de 80,8% y una radiación PAR promedio de 275 µmol fotones/m2.s. El material vegetal fue fertilizado periódicamente cada dos meses de acuerdo con sus requerimientos nutricionales (Viegas et al., 1992) con aplicaciones edáficas de NPK [Triple 15® (5 g/plántula)] y elementos menores [Agriminis® (5 g/plántula)]. Para las inoculaciones se seleccionaron plántulas libres de síntomas por deficiencias nutricionales o por ataque de plagas o patógenos (Mattos et al., 2003; Sterling et al. 2010a, b).
Tabla 1. Descripción de los clones de caucho (Hevea brasiliensis) evaluados por la reacción a Microcyclus ulei en condiciones de inoculación controlada


Inoculaciones controladas y diseño experimental
Las inoculaciones se realizaron en cuarto climatizado a 23 ºC y una humedad relativa superior al 90%. Se utilizó una concentración de inóculo de 2 x 105 conidios/ml la cual se asperjó en el envés de 12 foliolos jóvenes (12 días de edad) en estadio B2 (Hallé et al. (1978) pertenecientes al segundo piso foliar de cada planta con la ayuda de un aerógrafo acondicionado con un compresor eléctrico calibrado a 4.5 Pa de presión (Sterling et al., 2010a, b). Luego de la inoculación, las plantas permanecieron 24 horas en oscuridad y a partir de ahí hasta el día 20 se sometieron a un fotoperíodo de 12 h (radiación fotosintéticamente activa, PAR: 11.5 µmol fotones/m2.s).
El experimento consistió en un diseño completamente al azar con dos tratamientos (clon resistente inoculado FX 4098 y clon susceptible inoculado – FX 3864) con cinco repeticiones. La unidad experimental correspondió a cada una de las plantas inoculadas. El experimento se realizó por triplicado.
Evaluación de la enfermedad- componentes fisiológicos
A partir del día 1 después de la inoculación y en adelante hasta el día 20 se evaluaron en cuarto climatizado las siguientes variables:

Severidad de ataque (SA), adaptada de la escala de Gasparotto et al. (1989): definida como el porcentaje de área foliar lesionada, valorada de 0 a 4: 0= nulo (0% de área foliar afectada); 1= bajo (0,2 - 5% del área foliar afectada); 2= medio (6 - 15% del área foliar afectada); 3= alto (18 - 30% del área foliar afectada); 4= muy alto (40 - 100% del área foliar afectada).
Intensidad de esporulación conidial (IE) de 1 a 6: 1= lesiones necróticas sin esporas; 2= lesiones cloróticas sin esporas; 3= esporulación muy baja y heterogénea sobre la cara inferior de los foliolos; 4= esporulación alta, heterogénea o parcial sobre la cara inferior de los foliolos; 5= esporulación muy alta y uniforme cubriendo la lesión entera sobre la cara inferior de los foliolos; y 6= esporulación muy alta cubriendo la lesión entera sobre ambas caras de los foliolos (Mattos et al., 2003).
Tamaño de lesión (mm) (TL): el diámetro promedio de la lesión fue calculado a partir de la medición del diámetro de las lesiones observadas en cada foliolo con un pie de rey digital (adaptado de García et al., 1999).
Frecuencia de infección (lesiones/8 cm2) (FI): El número de lesiones observadas sobre un rectángulo de 8 cm2 (García et al., 1999).
En ambos clones se determinaron también los períodos de incubación (número de días entre la inoculación y la aparición de los primeros síntomas cloróticos) y de latencia (número de días entre la inoculación y la primera aparición macroscópica de los conidios) (Junqueira et al., 1990).
Análisis estadístico
Se ajustó un modelo lineal general con los factores: clon (FX 3864 y FX 4098), tiempo (4, 8, 12, 16 y 20 días después de la inoculación) y su interacción, así:
Yijk = µ + Ci + Tj + (CT)ij + εijk
donde:
Yijk variable respuesta (SA, IE, TL, FI)

µ media general

Ci efecto del clon i, con i = 1, 2

Tj efecto del tiempo j, con j = 1, 2, 3, 4, 5

(CT)ij Interacción clon x tiempo

εijk error residual de la planta k perteneciente al clon i en el tiempo j

La varianza residual se modeló para contemplar varianzas diferentes (Heterocedasticidad, H) por clon, mientras que la correlación residual para las observaciones sucesivas realizadas sobre una misma planta se contempló mediante los modelos de simetría compuesta (SC), autorregresiva de orden 1 (AR1) y sin estructura (SE). Los criterios de Akaike (AIC), Bayesiano (BIC) y LogLik se utilizaron para la selección de la estructura de varianzas y correlaciones residuales (Di Rienzo et al., 2011). Los menores valores para estos criterios indicaron el mejor modelo. El ajuste se realizó mediante la función lme de la librería nlme (Pinheiro et al., 2013) de R (R Core Team, 2013), bajo la interfaz implementada en InfoStat (Di Rienzo et al., 2013).
El análisis de la interacción clon x tiempo para la comparación de medias se realizó mediante la prueba de comparaciones múltiples LSD de Fisher (α = 0,05). Los coeficientes de correlación (Prueba de Pearson) entre las distintas variables se estimaron para cada tiempo con el fin de determinar la variación en el grado de inter-dependencia de los principales componentes de resistencia al SALB a lo largo del proceso infeccioso en laboratorio. Todas las pruebas estadísticas se corrieron en el programa InfoStat versión 2013 (Di Rienzo et al., 2013).
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