Selección natural




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fecha de publicación01.08.2016
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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

SEDE – CAMOAPA



ASIGNATURA: GENETICA ANIMAL

MATERIAL DE APOYO

Elaborado por: Msc. Javier Carranza Rocha

Camoapa, 17 de Mayo, 2016.

VI. Unidad. Genética de Poblaciones.

Objetivos

Al finalizar esta unidad serás capaz de:

  • Analizar las poblaciones como el plano más alto de la organización de la naturaleza.

  • Estudiar las características y estructura genética de la población en base a la aplicación de la ley de Hardy – Weinberg.

Contenido

  • Equilibrio de poblaciones.

Una mutación es el cambio de un alelo a otro nuevo o diferente. Desde el punto de vista poblacional, las mutaciones introducen nuevas variantes génicas en una población. 
Deben considerarse dos aspectos de la mutación:

  • El equilibrio mutacional que puede ocurrir en ausencia de otras fuerzas evolutivas; 

  • La interacción entre mutación y selección natural.

Equilibrio 
Las mutaciones introducen nueva variabilidad genética en las poblaciones, y con ello alteran las frecuencias génicas, a no ser que ocurran cambios mutacionales con la misma frecuencia en el sentido opuesto. 
En general, la mutación por sí misma resulta en un cambio extremadamente lento en las frecuencias génicas, y el papel más importante de las mutaciones en la evolución es la introducción de nuevas variantes génicas. Este es el caso cuando la mutación se da sólo en una dirección, o sea de A a a y no vice versa. Sólo en bacterias, donde las generaciones se miden en minutos, se puede considerar a la mutación como factor importante en el cambio de frecuencias. 

Modelo matemático: 

A = Alelo salvaje con frecuencia p 

a = Alelo mutante de A con frecuencia q 

u = Tasa de mutación de A a a 
Esto constituye la tasa de mutación "directa" (forward), o sea, la tasa de alelos dominantes mutando a alelos recesivos (por generación y por locus)

v = Tasa de mutación de a a A 
Esto constituye la tasa de mutación "inversa" (backward), o sea, la tasa de alelos recesivos mutando a alelos dominantes (por generación y por locus) 

q (delta q) = Cambio de q, es decir, el cambio en frecuencia de a

El proceso se simboliza del siguiente modo: 
u 
    > 
A        a 
<     
v

Ecuaciones para q1 y q: 
Si las mutaciones ocurrieran únicamente en la dirección A    > a, la frecuencia de a en la próxima generación sería q + up, esto es, la frecuencia original de q más la proporción de alelos A que sufren mutación directa, de A a a. No obstante, pueden ocurrir mutaciones en ambas direcciones, de modo que hemos de considerar simultáneamente los efectos de las mutaciones directa e inversa. 
En ocurrencia de mutaciones en ambas direcciones, la frecuencia de a tras una generación:

q1 = q0 + up - vq 
(q0 es la frecuencia original de a

= frecuencia inicial + incremento en a - disminución de a 
(Nótese que p1 = p0 - up + vq)

El cambio en frecuencias tras una generación:

delta q = q1 - q0 



delta q = up - vq 
(Nótese que delta p = vq - up



delta q = u - (u + v)q

Frecuencias en equilibrio: 
En equilibrio no hay modificaciones en q (delta q = 0). Esto se da en cierta frecuencia de equilibrio de qq^. La frecuencia de equilibrio de q es

q^ = u / u + v 
(Nótese quep^ = v / u + v)

En una población que cumple con todos los demás requisitos del equilibrio Hardy-Weinberg, el valor de equilibrio de un alelo dado depende de las tasas de mutación en ambas direcciones en el locus. 
Asumiendo que la tasa de mutación combinada (u + v) permanece constante, la frecuencia del alelo recesivo será mayor que la frecuencia del alelo dominante si la tasa de mutación directa supera a la tasa de mutación inversa. 
La reformulación de la ecuación de delta q, sustituyendo en ella la expresión para q^, nos da la ecuación siguiente:

delta q = (q^ - q)(u + v)

En dicha expresión vale la pena destacar:

  • El cambio en q es directamente proporcional a:

    1. La tasa de mutación combinada (u + v);

    2. La diferencia entre las frecuencias original (q) y en equilibrio (q^).



  • El signo de delta q es determinado por el signo de (q^ - q). 

  • Siempre se dará una tendencia a restaurar el equilibrio. Es por lo tanto un equilibrio estable (llamado a veces equilibrio mutacional).

Mutación y selección 
Dado que la selección natural es el principal proceso que evita el incremento de las frecuencias de alelos deletéreos, hemos de examinar la interacción de la mutación y la selección al momento de determinar frecuencias génicas. 
Suponiendo el caso de un alelo recesivo que implica una desventaja selectiva, la reducción en su frecuencia por acción de la selección natural se enlentece a medida que el alelo se hace más infrecuente. Dado que la selección reduce la frecuencia de dicho alelo, en determinado momento se balancearán la tasa mutacional y la presión selectiva. Este proceso llevará a un equilibrio en las frecuencias génicas. 

El flujo génico es el proceso de transferencia de genes de una población a otra, o entre dos o más poblaciones, e implica la dispersión de nuevas variantes genéticas entre poblaciones diferentes. Se suele estudiar en términos de una o más poblaciones "donantes" y una "receptora" cuyas frecuencias génicas son función de las frecuencias génicas de los donantes y la proporción de migrantes de las poblaciones donantes. Constituye, junto con la mutación, la manera en la cual son introducidos nuevas variantes genéticas en una población. 


Los individuos o poblaciones migrantes llevan consigo alelos diferentes (o frecuencias distintas de los mismos alelos), lo cual puede cambiar las frecuencias génicas y genotípicas de la población receptora. Este fenómeno, definido como flujo génico provoca que las frecuencias de los distintos genotipos no estén en equilibrio, violando la población en cuestión la Ley de Hardy-Weinberg. Ésta se aplica a poblaciones cerradas en las cuales todos los individuos de una generación descienden de progenitores pertenecientes todos a la misma población, lo cual rara vez se cumple en poblaciones naturales 

La interacción de estructuras poblacionales y tasas de dispersión complejas hace extremadamente difícil el establecimiento de modelos realistas de flujo génico. Sewall Wright, quien desarrolló la mayor parte de los modelos teóricos, pretendía producir un tratamiento matemático aplicable a todas las especies. Si bien eso tiene la ventaja de su utilizción por parte de investigadores de disciplinas diversas, se constata que en pocos casos particulares se cumplen al cien por cien las premisas básicas de cada modelo. Por ende, los modelos generales dejan de ser de utilidad cuando se requiere un conocimiento más preciso de la población sujeta a estudio. 

Modelo de Isla 
La estructura poblacional fundamental de gran parte de la teoría matemática de Sewall Wright se resume en el modelo de isla. De este modelo básico derivan muchas predicciones en cuanto a la importancia relativa de la deriva génica, la mutación, la selección y la migración. Una ecuación muy citada, basada en este modelo, enuncia el equilibrio entre migración y deriva génica

f = 1/4 Nem + 1

donde f es el coeficiente de endogamia de las subpoblaciones, Ne el tamaño efectivo de la subpoblación y m la tasa de migración (esto es, la proporción de la ñpoblación estudiada que es sustituida por inmigrantes en cada generación). De esta ecuación se desprende que si m es mucho menor que 1/4Ne, habrá un alto f:alta de endogamia local y elevada homocigosidad. A la inversa, la condición de un alto m llevará a una aproximación a la panmixia como na gran población única. 
No obstante, en el modelo de isla se asume que los migrantes tienen una frecuencia génica igual a la del conjunto de las subpoblaciones. De modo que el cambio en las frecuencias génicas en cada subpoblación, cuando únicamente se tiene en cuenta la migración, será función de frecuencia génica de la subpoblación pi, la tasa de migrantes m y la frecuencia génica media de toda la población p:

Dado que 

p'i = (1 - m)pi + mp 

y

 pi = p'i - pi 

Se llega a que

 pi = - mpi + mp 

En semejante sistema, la migración empuja la frecuencia génica pi hacia la frecuencia generalp cada generación. m siempre tenderá a disminuir la diferenciación local debida a procesos como la deriva o la selección local. 
El modelo de isla es matemáticamente simple, pero una situcaión empírica que le corresponda. Eventualmente, una isla única cercana a un continente panmíctico de gran tamaño poblacional podría constituir una situación comparable. 

Modelo de aislamiento por distancia 
El modelo de aislamiento por distancia de Wright está del lado opuesto al modelo de isla en el continuo de estructuras poblacionales. En este modelo, la población no está subdividida en subunidades donantes o receptoras de migrantes, ni es una unidad panmíctica. Los cruzamientos al azar están limitados por la distancia, de modo que los individuos tendrán una mayor probabilidad de aparearse con vecinos que con individuos más lejanos. De este modo se pueden agrupar a los individuos en "vecindarios", áreas definidas por "individuos centrales" cuyos progenitores se pueden tratar como extraídos al azar. 
La representación más sencilla del modelo de aislamiento por distancia es un hábitat lineal a lo largo del cual existe una distribución normal de las distancias entre los lugares de nacimiento de los padres y la progenie. El tamaño de vecindario es función del desvío estándar de esta distancia. Pasando a un modelo bidimensional, el tamaño efectivo de un área uniforme es2pd2, siendo d el desvío estándar de las distancias entre lugares de nacimiento ya mencionadas. Wright también consideró el caso en el cual la distribución de los lugares de nacimiento no es normal, lo cual es frecuente. 
Si bien el modelo de aislamiento por distancia puede ser más realista que el modelo de isla, existen muchos casos en que no se cumple, p. ej. en poblaciones humanas donde hay límites políticos o sociales que limitan el espectro de parejas posibles. 

Modelo stepping-stone 
Este modelo se caracteriza por subdivisiones discretas conectadas por migración. Cada subpoblación existe en un conjunto uni- o bidimensional e intercambia migrantes con sus vecinos más cercanos (dos en el caso lineal, cuatro en el caso plano). Al igual que el modelo de isla, el modelo stepping-stone maneja unidades discretas, pero incorpora un criterio de aislamiento por distancia. La subdivisión de un sistema poblacional en dominios discretos, a semejanza del modelo de isla, se aproximaría mejor a una estructura de colonias o grupos locales. 
Si bien este modelo es en este sentido más realista, retiene las asunciones básicas de otros modelos matemáticos:

  • Número infinito de colonias y migración constante tendiente a producir un equilibrio genético;

  • La noción de una fuerza estabilizadora sistemática (descripta usualmente como migración a larga distancia);

  • Al igual que en el modelo de isla, cada colonia recibe una proporción de migrantes representativo del acervo genético del sistema en su conjunto; se asume que esta "metapoblación" es muy grande, por lo cual carece de deriva génica y tiene frecuencias génicas constantes.

  • Hace predicciones similares al modelo de aislamiento por distancia, como la reducción de la similaridad genética con la distancia.

La selección natural es el proceso por el cual las frecuencias génicas involucradas con determinados caracteres varían de generación en generación, dado que algunas variantes del carácter tienen mayor capacidad que otras de sobrevivir y producir descendencia. 
Cuatro propiedades de una población resultan en selección natural:

  1. En una generación el número de individuos que nace es mayor que el de los individuos que llegan a reproducirse. Esto se observa generalmente como mortalidad prerreproductiva.

  2. Los individuos de una población tienen características variables, esto es, hay diferencias a nivel de fenotipo, algunas de las cuales tienen base hereditaria. Hay pues, una base genética para parte de la variación observable.

  3. Los individuos con ciertas características (en ocasiones hereditarias) sobreviven y se reproducen mejor (o sea, son más "aptos", en términos biológicos) que otros.

Todo esto resulta, entonces, en una variación a lo largo del tiempo de las frecuencias génicas. 

Los modelos matemáticos de la selección natural tienen por finalidad entender la variación temporal de las frecuencias génicas, y la predicción tanto de la dirección como de la tasa de cambio de frecuencias por acción de la selección. Si conocemos la medida de la eficacia (ver abajo) de cada genotipo, podemos predecir el cambio en la frecuencia de genotipos de una generación (t) a la siguiente (t + 1). Esto puede luego emplearse para determinar la dirección y la tasa de cambio de las frecuencias alélicas. En otras palabras, se elaborará un modelo sobre el rendimiento de los genotipos (fenotipos), pero el modelo determina las frecuencias alélicas. 

Los efectos de la selección natural pueden modelarse en forma simple considerando un locus con dos alelos, resultantes en tres genotipos. 

Eficacia relativa 
La eficacia es la medida de la supervivencia y reproducción de diferentes genotipos. Usualmente se mide desde un estadio específico en el ciclo vital de mun organismo hasta el mismo estadio en la siguiente generación (de cigoto a cigoto, de adulto a adulto...). En genética de poblaciones asociamos un valor de eficacia relativa (W) a cada genotipo. Este valor es medida de la contribución relativa de cada genotipo a la composición genética de la generación siguiente. Por ejemplo, supongamos que en una población con frecuencias genotípicas (p2, 2pq, q2) = (1/9, 4/9, 4/9), con p = 1/3, las eficacias relativas respectivas son 2 : 3 : 1. Esto quiere decir que cada individuo homocigota dominante contribuye el doble y cada individuo heterocigota el triple que un homocigota recesivo a la composición genética de la generación siguiente. 
Se acostumbra otorga al genotipo con la mayor eficacia relativa el valor W = 1.0estableciéndose las eficacias de los demás genotipos a la escala de este genotipo. En el ejemplo anterior las eficacias relativas serían 

p2

2pq

q2

wAA

wAa

waa

2/3

1

1/3

yendo los valores de eficacia relativa de 0 a 1. El valor cero implica que el portador con ese genotipo no transmite ningún gen a la generación siguiente. El genotipo que tiene un valor de W igual a 1 es, dentro de la población estudiada, el que contribuye con la mayor cantidad de gametos a la generación siguiente. 

Coeficiente de selección 
La eficacia nos da una medida de el comportamiento de un genotipo frente a fuerzas selectivas. La intensidad de la selección contra un genotipo dado se expresa a través del coeficiente de selección (S), que mide la reducción proporcional de la contribución genética del genotipo en comparación con un estándar representado por el genotipo más favorecido. Los valores S van de 0 a 1, y W se determina como S = 1- W. En el ejemplo ya visto: 

p2

2pq

q2

sAA

sAa

saa

1 - 2/3 = 1/3

1 - 1 = 0

1 - 1/3 = 2/3

La deriva génica consiste en cambios en las frecuencias génicas debidos a que los genes de una generación dada no constituyen una muestra representativa de los genes de la generación anterior. 

La ley de Hardy-Weinberg asume poblaciones de tamaño infinito, por lo cual no existe variación resultante del proceso de muestreo de gametos de una generación a otra. Las frecuencias genotípicas permanecen constantes de generación a generación dado que las frecuencias génicas son una muestra representativa de las frecuencias de la generación anterior. 

No obstante, dado que las poblaciones son de tamaño finito, hay un error de muestreo que tiene por resultado que las frecuencias génicas de los gametos que componen la una generación dada no son una muestra representativa de la generación anterior. Por ende, en todas las poblaciones se dan fluctuaciones debidas al azar, tanto en las frecuencias génicas como las genotípicas, de generación en generación. Podemos entonces definir deriva génica como cambios en las frecuencias génicas por error de muestreo en poblaciones finitas. 

Las variaciones estocásticas de las frecuencias alélicas y genotípicas dependen del tamaño poblacional. Las variaciones esperadas de las frecuencias en las poblaciones descendientes se incrementan con descensos en el tamaño de la población parental. En poblaciones pequeñas, pueden haber fluctuaciones amplias e impredecibles de las frecuencias génicas debido a eventos aleatorios, de una generación a otra. Estos eventos ocurren cuando se muestrean genes del pool génico a fin de producir los cigotos de la generación siguiente. 

En la naturaleza, la mayoría de las poblaciones son relativamente grandes, por lo que los efectos de la deriva pueden no ser importantes en comparación con los efectos de la selección o el flujo génico. Puede haber, sin embargo, casos en los que la deriva puede ser importante en ciertos loci: Es el caso de poblaciones con alta incidencia de mortalidad estacional, o de poblaciones pequeñas en áreas aisladas, cuyo tamaño permanece reducido por razones ecológicas o de comportamiento. Un aspecto importante de la biología de la conservación de especies en peligro de extinción es el mantenimiento de la variación genética en poblaciones pequeñas. 

Consideremos el cambio posible en las frecuencias génicas posible en una población pequeña luego de una generación: En una población de N adultos fértiles, con 2N genes en proporcionesp y q, la varianza s2 de las frecuencias alélicas en la generación siguiente es

s2 = pq / 2N

y la desviación estándar es la raíz cuadrada de dicha fórmula.

Hay, por lo tanto, una relación inversa entre tamaño de la muestra y variación predecible de las frecuencias alélicas. Por ejemplo, poblaciones de 10 adultos capaces de reproducirse con frecuencias génicas de p = q = 0.5 tendrían una varianza de frecuencias alélicas de s2 =0.0125 (s = 0.11). Esto implica que el 95% de las poblaciones con tales características tendrían una frecuencia de p o q de entre 0.28 y 0.72 (esto es, 0.5 ± 2s) en la generación siguiente. Sobre esta base, en el transcurso de varias generaciones existen amplias posibilidades de pérdida de uno de los alelos, sencillamente por efecto del muestreo.  
Contrastando con esta posibilidad, poblaciones de cien adultos mostrarían una varianza de s2 =0.00125 (s = 0.04), y el 95% de las poblaciones tendrían frecuencias esperadas p or q de entre0.42 y 0.58 tras una generación. Como resultado, las fluctuaciones serán menos pronunciadas.  

El efecto a largo plazo de la deriva génica puede, entonces, tener efectos acumulativos, como la fijación de un alelo (y la pérdida de todos los demás alelos) en un locus dado. La pérdida de alelos tiene por resultado la pérdida de heterocigosidad (pérdida de variabilidad). La recuperación de la variabilidad puede darse únicamente mediante mutación o flujo génico

En la medida en que el tamaño poblacional es un factor determinante en la deriva génica, hemos de conocer el número de adultos que se reproducen en una población. Este número no es equivalente al tamaño poblacional, por razones de estructura de edad, proporción de sexos o comportamientos reproductivos (poliginia - varias mujeres o poliandría - varios hombres). Es por eso que se define el tamaño efectivo poblacional (Ne) como el número de adultos que contribuyen a la composición genética de la generación subsiguiente. Generalmente, el Ne es menor que el tamaño de la población. 
Una de las fórmulas más utilizadas para calcular el tamaño efectivo es la aplicada a casos de poblaciones de números de individuos masculinos y femeninos diferentes. En estos casos,


1/ne = 1/4(1/nm + 1/nf) 

lo cual se puede expresar como 

ne = (4nmnf)/(nm + 1/nf) 

Casos extremos de deriva génica 

Efecto fundador 
El efecto fundador es la deriva génica ocurrida cuando un grupo reducido se separa de una población para fundar una población nueva. La deriva génica en estos casos es el resultado de muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. En los nativos americanos, el la ausencia del grupo sanguíneo B es probablemente producto del efecto fundador. 

Efecto cuello de botella 
En poblaciones que atraviesan una reducción drástica en su tamaño, pueden incrementarse las fluctuaciones aleatorias en las frecuencias alélicas. Aún cuando las poblaciones pueden recuperar su tamaño original, el efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece. 

La endogamia o endocría se define como cruzamiento de individuos emparentados. Tiene por resultado el aumento de las proporciones de individuos homocigotas en una población en desmedro de los heterocigotas. 
La mejor manera de visualizar los efectos de la endogamia a través de la observación de la autofecundación. Si comenzamos con una poblaciónen la que una fracción D es homocigota dominante, una fracción H es heterocigota y el restante R es homocigota recesivo, tendremos lo siguiente tras una generación con autofecundación:

  • Cada genotipo homocigota produce solamente su propio genotipo en la progenie, de modo que la progenie de D y R homocigotas es D y R homogicotas, respectivamente. 

  • No obstante, los heterocigotas producen genotipos AAAa y aa en proporciones 1/4, 1/2 y 1/4, y los homocigotas producidos se suman a los homocigotas ya existentes.

La proporción de heterocigotas es reducido a la mitad de su valor anterior cada generación, y la mitad restante es distribuida entre los homocigotas. Esta reducción en un 50% por generación es independiente de las frecuencias genotípicas originales, y de si la población estaba o no en equilibrio.  

A mayor endogamia, más probabilidad hay en una población de hallar individuos homocigotas para un locus en el cual ambos alelos sean idénticos por ascendencia. La identidad por ascendencia consiste en que dos copias de un gen provengan del mismo gen antecesor. 

Llamamos coeficiente de endogamia de un individuo (FH) a la probabilidad de que dos alelos en un locus sean idénticos por ascendencia. 

Llamamos coeficiente de consanguinidad a la probabilidad de que dos genes tomados al azar de dos individuos de una población sean idénticos por ascendencia. Dado que involucra a dos individuos, se simboliza con dos subíndices, por ejemplo FIJ
El coeficiente de consanguinidad de padre e hijo es de ¼, dado que éstos comparten un alelo en un locus autosómico, y la posibilidad de extraer este alelo de ambos individuos es (½)(½) =¼. Dado que la probabilidad de extraer dos genes idénticos por ascendencia de los padres de un individuo es igual a la probabilidad de que el individuo sea autocigota (esto es, portador de dos copias idénticas por ascendencia de un gen) en un locus, el coeficiente de endogamia de un individuo es igual al coeficiente de consanguinidad de sus padres. 

La endogamia produce desviaciones en las frecuencias genotípicas respecto a las frecuencias esperadas por la ley de Hardy-Weinberg. Al extraer dos genes de una población, la probabilidad de que el primero sea A es p, y la probabilidad de que el segundo sea idéntico por ascendencia a ese gen A es p*F. Ahora bien, el segundo gen extraído puede no ser idéntico por ascendencia al primero con una probabilidad de 1 - F, pero puede aún así ser A, esto con una probabilidad dep2. Considerando todas las posibilidades:

pAA = pF + p2(1 - F)

Homocigotas AA

pAa = 2pq (1 - F)

Heterocigotas

paa = qF + q2(1 - F)

Homocigotas aa

Cualquiera sea el número de alelos, la probabilidad de obtención de un homocigota es la frecuencia del alelo por F, más el cuadrado de la frecuencia del mismo alelo. 
Obsérvese que la frecuencia de heterocigotas será proporcional a 1 - F, dado que nunca un heterocigota en un locus dado tendrá alelos idénticos por ascendencia en ese locus. 
Si todas las frecuencias de heterocigotas se comportan del mismo modo, todos los heterocigotas para un locus tendrán una frecuencia proporcional a 1 - F. De modo que se puede afirmar que F es la proporción de reducción de la frecuencia de heterocigotas respecto a una población panmíctica con las mismas frecuencias alélicas. 

El coeficiente de endogamia de un individuo en cuyo linaje hay un número variable de personas que comparten antepasados comunes puede calcularse con relativa facilidad, mediante un método ideado por Sewall Wright. Éste hace uso de las genealogías para calcular la probabilidad de portar en un locus cualquiera dos copias de un alelo idéntico por ascendencia. 
Cálculo de coeficientes de endogamia por genealogías 

GUIA DE AUTOPREPARACIÓN

UNIDAD VI. Genética de poblaciones.

Objetivo

Al finalizar esta unidad serás capaz de:

  • Analizar las poblaciones como el plano más alto de la organización de la naturaleza.

  • Estudiar las características y estructura genética de la población en base a la aplicación de la ley de Hardy – Weinberg.



  1. Orientaciones

  • Lea detenidamente el material de estudio referente a esta temática.

  • Analice lo que va leyendo parte por parte y trate de comprender cada una de las situaciones planteadas.

  • Conteste científicamente en su cuaderno y preséntelo en limpio cuando se haya concluido la discusión de las situaciones planteadas en la guía.

  1. Organización.

Los estudiantes se reunirán en pequeños grupos (no más de 3 estudiantes) para dar resolución a las actividades planteadas en la guía de autoestudio.

  1. Actividades.

Realice un mapa semántico en donde se analicen los aspectos de las alteraciones del equilibrio genético.

  1. Evaluación.

  • Cada grupo de estudiantes deberá entregar debidamente resuelta la presente guía, en la evaluación de la misma se tendrá presente la estética y la redacción, así como la ortografía en la entrega del trabajo y las fuentes bibliográficas consultadas.

  • También tienen la opción de enviar sus tareas al correo electrónico: javiercarranzarocha@gmail.com, para su evaluación.


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