TranscripcióN : etapa que se realiza en el núcleo donde se pasa de una secuencia de bases de un gen (adn) a una secuencia de bases nitrogenadas complementarias de un arnm




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fecha de publicación05.01.2016
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TEMA 18: EL ARN Y LA EXPRESIÓN DEL MATERIAL GENÉTICO

1.-Teoría “un gen - un enzima”

Un gen es un fragmento de ácido nucleico que tiene la información para un determinado carácter. Se localiza en un lugar determinado o “locus”, el cual puede ser ocupado por más de un tipo de genes para un mismo carácter, cada uno de los cuales se llama alelo.
Más tarde, se relacionaron genes y proteínas, ya que un gen codifica una proteína. La secuencia de bases del ADN, es decir un gen, se copia a otra secuencia de bases complementaria en una hebra de ARN, que lleva el mensaje al ribosoma. La secuencia de aas de la proteína que se sintetiza, está determinada por el orden de las bases de este ARN mensajero. Existe relación entre la información del ADN de los genes y las proteínas que estructuran y regulan el funcionamiento celular. Se elaboró la hipótesis “un gen-una enzima”. Dicha hipótesis expone que si se altera la secuencia de nucleótidos de un gen, falta una enzima, que puede controlar las sustancias y las características de los organismos.

Ciertas enfermedades son causadas por la incapacidad del cuerpo para desarrollar ciertos procesos químicos, ya que afectan a enzimas que catalizan a distintas etapas de las rutas metabólicas.
2.-LA EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO

Existe relación entre la secuencia de nucleótidos de un gen y la secuencia de aas del gen que codifica (hipótesis de la colinearidad). El como pasamos de una secuencia a otra se realiza en dos etapas:

  • TRANSCRIPCIÓN: etapa que se realiza en el núcleo donde se pasa de una secuencia de bases de un gen (ADN) a una secuencia de bases nitrogenadas complementarias de un ARNm.

  • TRADUCCIÓN: en los ribosomas se pasa de una secuencia de ARNm a una secuencia de aas.



MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN



La transcripción es el paso de una secuencia de ADN a una secuencia de ARN, ya sea ARNm, ARNt o ARNr.

De estos tres tipos de ARN, el mejor candidato para hacer de mensajero entre el ADN nuclear y los ribosomas era el ARNm.

El ARN es una copia de una secuencia de ADN con una sola cadena de nucleótidos que se sintetiza según el principio de complementariedad de bases entre ADN y ARN:C-G, G-C, A-U y U-A.
Antes de explicar el proceso es conveniente destacar que los genes están fragmentados de forma que siempre es necesario un proceso de maduración en el que se eliminen las secuencias sin sentido o intrones y se empalmen las secuencias con sentido o exones. Además, en los eucariotas el ADN está asociado a unas proteínas llamadas histonas. Por tanto, los genes que se transcriben continuamente presentan el ADN extendido, otros en cambio están siempre en forma de nucleosomas, y otros pasan a la forma extendida solo durante la transcripción.

La transcripción es un proceso similar a la replicación del ADN, ya que ocurre en el sentido 5’3’. Dicho proceso es catalizado por la ARN polimerasa II.

El proceso ocurre de la siguiente forma:

  • Inicio: En el caso de la síntesis de ARNm, la transcripción comienza en un punto determinado. Una de las dos cadenas va a actuar como molde para la síntesis de la cadena de ARN, la que va en sentido 3’ 5’, y por tanto la ARN-polimerasa debe distinguirla. Por tanto, la ARN polimerasa II se une a una secuencia de nucleótidos del ADN llamada promotor que puede ser TATA o CAAT y que actúa como señal de reconocimiento para el enzima. Cuando el enzima se ha unido al promotor, se desenrollan y separan las dos cadenas de ADN, desplazándose sobre la hebra de ADN patrón realizando la transcripción.

  • Alargamiento: la síntesis continúa en el sentido 5’3’ pero cuando el ARNm tenga 20-30 nucleótidos se pega al extremo 5’ un nucleótido “raro” (7-metilguanosina) a modo de caperuza o casquete, que es necesario para unirse al ribosoma.

  • Finalización: reconocimiento de la señal de terminación (secuencia TTATTT) por la ARN-polimerasa, lo que indica que la transcripción ha terminado y la molécula de ARN se desprende del molde de ADN. Se añaden unos 200 nucleótidos de adenina (cola poli-A) al pre-ARNm.

  • Maduración: antes de que el ARN abandone el núcleo se eliminan los intrones, gracias al enzima ribonucleoproteína pequeña nuclear (RNPpn), y se unen los exones mediante las ARN-ligasas.


RETROTRANSCRIPCIÓN O TRANSCRIPCIÓN INVERSA

El dogma central de la biología considera que l flujo de información genética discurre desde el ADN hasta el ARN y de éste a las proteínas. Parecía que este esquema era intocable, sin embargo tenemos que añadir dos nuevas rutas:

  • La transcripción inversa: se descubrió que todos los virus con ARN producen tumores, como es el caso del virus del Sida, siendo capaces de sintetizar una cadena de ADN complementaria de su ARN gracias a una enzima conocida como “transcriptasa inversa o retrotranscrptasa”.

  • La autorreplicación del ARN: un ARN puede actuar como molde y sintetizar una cadena idéntica a él. Este proceso se descubrió en fagos.


3.-LA CLAVE GENÉTICA

La relación que existe entre la secuencia de nucleótidos, escrito en el ARN mediante un alfabeto formado por 4 bases nitrogenadas o nucleótidos, y la secuencia de aas de una proteína, escrito con 20 aas distintos, es lo que se denomina clave genética.

Esto se dedujo a partir de una serie de descubrimientos:

  • Severo Ochoa y Grunberg-Manago (1955) aislaron una enzima (polinucleótido fosforilasa) capaz de sintetizar ARNm sin necesidad de molde y a partir de cualquier nucleótido que hubiera en el medio. Si sólo había UDP se sintetizaba un ARNm llamado poli-U (UUUUUU...).

  • Nirenberg (1956) puso 20 tubos cada uno con un tipo de aa marcado con C14 . En cada tubo añadió el poli-U y todos los elementos necesarios para la síntesis de proteínas. Observó que en el tubo con el aa fenilalanina era únicamente donde aparecía el polipéptido radiactivo. Se repitió el experimento con un poli-C, poli-G y poli-A.




Como existen 20 aas y cuatro tipos de nucleótidos, la relación o colinearidad no podía ser 1 aa- 1 nucleótido, tampoco 1 aa-2 nucleótidos (42 =16), sino como mínimo 1aa-3 nucleótidos (43 =64).

Posteriormente, mezclando mezclas proporcionadas de distintos ribonucleótidos se dedujo la clave genética y se confirmó que la colinearidad debía establecerse entre los tripletes de nucleótidos y los aas.

En esta clave podemos observar que para algunos aas hay varios tripletes, por lo que decimos que el código genético está degenerado. Esto supone una ventaja por dos razones:

-si sólo hubiera 20 tripletes traducibles, habría (64-20=44) 44 tripletes sin sentido, y por tanto un simple error en un nucleótido de un triplete interrumpiría la biosíntesis.

-aunque haya un error en la copia de un nucléotido, como los tripletes que se corresponden con el mismo aa se diferencian generalmente en un nucleótido ( UAU y UAC son tirosina), seguiría la colinearidad entre el triplete y el aa.



4.-LA TRADUCCIÓN O BIOSÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS

La traducción consiste en la unión de aas en un orden concreto, determinado por el orden de los tripletes o codones del ARNm. Es el proceso de síntesis de proteínas que tiene lugar en los ribosomas, varios de los cuales se unen a una misma molécula de ARNm, formando un “polirribosoma o polisoma”. Como cada ribosoma sintetiza una cadena peptídica, a partir de una molécula de ARNm se fabrican varias cadenas peptídicas iguales, lo que incrementa la eficacia en la utilización del mensajero.

La relación se establece entre tres nucleótidos o triplete de ARNm, al que llamamos codon, y un aa. El triplete de ADN, a partir del cual deriva el codon, se llama “codógeno”.
En la biosíntesis de las proteínas podemos distinguir las siguientes etapas:

  • Activación de los aas: Para la síntesis de proteínas partimos de aas libres que hay en el citoplasma. Pero estos aas y los codones del ARNm no se reconocen, por lo que necesitan unas moléculas llamadas adaptadores, las cuales se unen al aa y además son capaces de reconocer el codon específico de dicho aa. Estos adaptadores son los ARNt, de los que hay un tipo para cada aa. Poseen un extremo aceptor, que siempre es la secuencia CCA, por donde se une el aa y el “anticodon”, grupo de tres nucleótidos complementario de un codon específico del ARNm. Según cual sea el anticodon, en el extremo aceptor se une un aa u otro. La etapa de activación ocurre en el citosol, y en ella cada uno de los 20 aas se une a su ARNt correspondiente dando lugar al aminoacil-ARNt. Esta reacción necesita energía la cual es aportada por una molécula de ATP. Ahora los aminoacil-ARNt se dirigen a los ribosomas, donde comienza la segunda etapa. La unión del aa a su ARNt específico se realiza entre el grupo –COOH y el radical –OH del extremo 3´del ARNt.

  • Iniciación de la síntesis: el ARNm se sintetiza en el núcleo y antes de salir experimenta un proceso de maduración. En su extremo 5’ lleva una “caperuza” (metil-guanosin-trifosfato) que permite que los ribosomas lo reconozcan, luego una “región lider” que no se traduce y después el triplete AUG (señal de iniciación), que se traduce por el aa meteonina. La síntesis comienza cuando la subunidad pequeña del ribosoma se une a una molécula de ARNm cerca de su extremo 5’, siendo su primer codon AUG, uniéndose también el aminoacil ARNt con el anticodon correspondiente al codon del ARNm. A este se une la subunidad mayor, que presenta dos sitios de unión: el centro P o peptídico y el centro A o aminoacilo. Al iniciarse la traducción el Met-ARNt se une al sitio P ya que su anticodon (UAC) es complementario del codon iniciador del ARNm (AUG).




  • Elongación o alargamiento: Se produce cuando al sitio A se une un aminoacil-ARNt cuyo codon sea complementario del segundo triplete del ARNm. Los dos aas, quedan así enfrentados y unidos cada uno de ellos a su ARNt, y la enzima (peptidil transferasa) une los dos aas mediante un enlace peptídico. El segundo aa se une con el primero y pasan al sitio A, estando el sitio P ocupado por un ARNt sin aa que se suelta del ARNm quedando libre en el citoplasma para volver a ser utilizado. Ahora el ribosoma se ha de desplazar (en sentido 5’ 3’), al siguiente codon de la cadena de ARNm (traslocación ribosomal), pasando el dipéptido del sitio A al P, dejando por tanto libre el sitio A para que se pueda unir a un tercer ARNt. Este proceso se repite una y otra vez y el ribosoma se va desplazando por la cadena de ARNm, se van leyendo los codones y los aas se van uniendo hasta formar una cadena polipeptídica.

  • Terminación: el final de la síntesis viene determinada por uno de los tres codones de terminación (o tripletes sin sentido.): UAA, UAG, UGA, que hay en el ARNm. Cuando el ribosoma llega a uno de estos tripletes al no existir ARNt con anticodones que se acoplen a ellos, ningún ARNt llegará al sitio A y se terminará la traducción: la cadena peptídica se suelta del último ARNt y queda libre en el citosol, el último ARNt se separa del ribosoma y las dos subunidades del ribosoma se sueltan del ARNm.

En realidad, muchos ribosomas van leyendo una y otra vez el ARNm, formando los llamados polirribosomas o polisomas, con lo que se sintetizan numerosas cadenas proteicas a la vez.

  • Formación de las proteínas: a medida que se van sintetizando la cadena polipeptídica, va adoptando la estructura secundaria y terciaria. Otras en cambio, nada más ser sintetizadas ya son activas, sin embargo, generalmente otras necesitan eliminar algunos aas para serlo ( se suele separar el aa iniciador o meteonina).


Así, obtenemos una cadena peptídica cuyo orden de aas es consecuencia del orden de tripletes del ARNm y éste, a su vez, es consecuencia del orden de tripletes del ADN.

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