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fecha de publicación03.08.2016
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DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA IES JULIÁN ZARCO

TEMA 17. El ADN PORTADOR DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA. REPLICACIÓN DEL ADN


  1. LA MOLÉCULA PORTADORA DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA.


Hoy día sabemos que la molécula portadora de la información que determina las características del individuo es el ADN. Esto se ha podido demostrar gracias al trabajo realizado por numerosos científicos durante la primera mitad del siglo XX.

La molécula de ADN fue descubierta en 1869 por el suizo Friedrich Miescher en el núcleo de las células y por ello la llamo “nucleína”, posteriormente se determino su carácter ácido y se le denomino ácido nucleico.

En un principio se pensaba que eran las proteínas y no el ADN, las moléculas portadoras de la información genética.

La primera evidencia de que es el ADN la molécula portadora de la información genética fue obtenida en 1928 por Frederick Griffith en el curso de unos experimentos realizados con la bacteria causante de la neumonía (Streptococcus pneumoniae).Descubrió que existían dos tipos de cepas distintas de bacterias: la cepa S que están provistas de cápsula y son las causantes de la enfermedad, y la cepa R que no poseen cápsulas y son inocuas.

Comprobó lo siguiente:

-Si se inoculan bacterias S a un ratón le producen la enfermedad y muere.

-Si se inoculan bacterias R no le producen la enfermedad.

-Si se inoculan bacterias S muertas por el calor el ratón no contraen la enfermedad.

-Si se inoculan una mezcla de bacterias S muertas por el calor y bacterias R inocuas el ratón adquiere la enfermedad y muere.

Esto le permitió concluir que las bacterias S muertas poseían algo, a lo que denomino “principio transformante” que era captado por las bacterias R no virulentas y las transformaba en bacterias capsuladas y virulentas.

En 1944 Avery y sus colaboradores demostraron que el principio transformante que convertía a las bacterias R en virulentas era el ADN, puesto que esta capacidad desaparece cuando se agregan enzimas capaces de destruir el ADN. Con ello se demostró que el ADN es el material genético de las bacterias.

En 1952 Alfred Hershey y Martha Chase gracias a diversos experimentos realizados con el bacteriófago T2, demostraron de forma concluyente que es el ADN y no las proteínas el material genético de todos los organismos.
2. DUPLICACION O REPLICACION DEL ADN.
Es la capacidad que tiene la molécula de ADN de hacer copias exactas de sí misma. Esto permite que la información genética pase completa de la célula progenitora a las células hijas cuando esta se divide; por ello todas las células de un individuo tienen la misma información genética (mismo ADN) y mantienen la misma identidad.

La duplicación ocurre en una etapa previa a la división celular, la fase S de la interfase. El proceso es similar en las células procariotas y en las eucariotas.

Se propusieron tres hipótesis para explicar la replicación del ADN:

Hipótesis conservativa: Según esta hipótesis una vez producida la duplicación se forman dos moléculas de ADN; una de ella tendría las dos cadenas de la molécula antigua y la otra tendría las dos hebras nuevas.
Hipótesis dispersiva: Esta hipótesis dice que debido a su longitud, el ADN se fragmenta y cada fragmento se replica, reuniéndose después de nuevo; por ello las 2 moléculas de ADN tendrían en sus cadenas fragmentos nuevos y viejos.
Hipótesis semiconservativa: Fue propuesta por Watson y Crick. Según esta hipótesis las dos cadenas del ADN se separan y cada una de ellas actúa como molde dirigiendo la síntesis de su complementaria, por lo que las dos nuevas moléculas de ADN tendrán cada una de ellas una cadena de la molécula antigua y otra cadena de nueva síntesis.

En 1958 Meselson y Stahl confirmaron experimentalmente, en Escherichia coli mediante marcaje radioactivo la hipótesis semiconservativa.
3. MECANISMO DE LA REPLICACIÓN
La duplicación o replicación del ADN se basa en la complementariedad que debe existir entre las bases de las cadenas complementarias. El mecanismo es muy complejo y en él intervienen numerosas enzimas. Se pueden diferenciar tres etapas: iniciación, síntesis de las nuevas hebras y corrección de errores.
3.1. Iniciación
En esta etapa se produce básicamente el desenrrollamiento de la doble hélice del ADN y la separación de las dos cadenas, cada una de las cuales servirá como molde para sintetizar su complementaria.

La replicación se inicia en unos puntos concretos de la molécula del ADN, que tienen unas determinada secuencias de nucleótidos, llamados orígenes de replicación u ori C.

En este proceso intervienen varias enzimas:

-ADN-helicasa. Rompe los puentes de hidrógeno que unen a las bases complementarias y las dos cadenas se separan abriéndose la doble hélice.

-Girasas y topoisomerasas. Eliminan las tensiones que se producen en las zonas vecinas al producirse el desenrrollamiento y la separación de las dos cadenas.

-Proteínas SSB o proteínas de unión a cadena simple. Se unen a cada una de las cadenas una vez separadas e impiden que se vuelvan a enrollar.

Los orígenes de replicación dan lugar a unas estructuras denominadas burbujas de replicación en las que las dos cadenas están separadas; en los extremos de estas formaciones hay dos zonas con forma de Y llamadas horquillas de replicación, en estas zonas las dos hebras están separadas y cada una de ellas sirve de patrón para sintetizar la cadena complementaria.

La replicación del ADN es bidireccional, es decir a partir de los puntos denominados orígenes de replicación el ADN se duplica en ambos sentidos.

En procariotas se forma sólo una burbuja de replicación, mientras que en eucariotas debido a que la molécula de ADN es muy larga en cada molécula se forman muchas.
3.2. Síntesis de las nuevas cadenas de ADN
En esta etapa lo que va a suceder es que una vez separadas las dos hebras del ADN, se toman como molde y se sintetizan otras dos cadenas complementarias a ellas.

En este proceso intervienen varias enzimas:

Las ADN-polimerasas (destacando la ADN-polimerasa III), estas enzimas realizan las siguientes funciones:

-Recorren la hebra molde y reconocen los nucleótidos que la forman.

-Van uniendo los nucleótidos para formar las nuevas hebras teniendo en cuenta su complementariedad con los nucleótidos de las hebras patrón.

-Los nucleótidos que utiliza para sintetizar la nueva cadena son nucleótidos trifosfatos, los cuales por hidrólisis liberan los dos grupos fosfato obteniendo de esta forma la energía necesaria para que el nucleótido se una a la cadena de ADN en formación.

-Estas enzimas sólo son capaces de alargar una cadena ya iniciada, pero no de iniciarla por ello necesitan de un corto fragmento de unos 10 nucleótidos de ARN, llamado cebador o primer que actúa como iniciador. La síntesis de este cebador se realiza gracias a la acción de una enzima ARN-polimerasa llamada primasa, posteriormente este cebador se elimina por acción de la ADN-polimerasa I, que elimina el cebador y rellenara el hueco que deja.

-Las ADN-polimerasas recorre la hebra molde en dirección 3’5’ y sólo son capaces de unir nucleótidos en dirección 5'3'. Debido a que las dos cadenas del ADN son antiparalelas (una tiene dirección 5'3' y la otra 3'5') la síntesis de las dos hebras complementarias con ellas se produce de forma diferente:

La síntesis de la cadena complementaria a la hebra molde que tiene sentido 3'5', crecerá por acción de esta enzima de forma continua ya que lo hace en dirección 5'3'. A esta hebra se la denomina hebra conductora, se sintetiza más rápida.

La síntesis de la cadena complementaria a la hebra molde que tiene sentido 5'3', debería formarse en sentido 3'5' pero como la ADN-polimerasa no puede unir nucleótidos en este sentido, crece de forma discontinua, mediante la síntesis de pequeños fragmentos de nucleótidos que crecen en sentido 5'3' llamados fragmentos de Okazaki. Estos fragmentos posteriormente se unirán entre sí, gracias a la acción de otra enzima llamada ligasa formándose la cadena complementaria a la hebra molde 5’3’; a esta cadena se la llama hebra retardada porque se tarda más en sintetizar ya que la enzima ADN-polimerasa debe esperar a que la horquilla de replicación se abra lo suficiente para iniciar la síntesis. La síntesis de cada fragmento de Okazaki requiere un cebador, que posteriormente serán eliminados y se rellenan los huecos antes de que estos fragmentos se unan por acción de las ligasas.

Una vez que se han sintetizado las dos hebras, cada una de ellas se enrolla helicoidalmente con la hebra que le ha servido de patrón formándose la doble hélice.

3.3. Corrección de errores
Al producirse la replicación a pesar del papel autocorrector de la ADN-polimerasa se pueden cometer errores, es decir se puede incorporar nucleótidos no complementarios. A pesar de que el número de errores es muy bajo de 1 por cada 107 nucleótidos, esto supondría 300 errores en cada duplicación del ADN humano. Por ello existe un sistema multienzimático postreplicativo capaz de corregir los errores cometidos por la ADN-polimerasa en el ADN sintetizado, haciendo que los errores desciendan a 1 por cada 1010 nucleótidos.

En este sistema participan las siguientes enzimas:

-Una endonucleasa que detecta el nucleótido mal emparejado y corta la cadena que lo posee.

-Una exonucleasa que elimina el fragmento incorrecto.

-Una ADN-polimerasa que regenera la secuencia correcta

-Una ADN-ligasa que une el nuevo segmento al resto de la cadena.

Si a pesar del alto grado de seguridad, aparecen errores que no llegan a reparase estos se perpetúan y darían lugar a una mutación, que no siempre son perjudiciales.


4. DIFERENCIAS EN LA REPLICACIÓN EN PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
La replicación en procariotas y eucariotas es bastante parecida aunque presentan algunas diferencias, las principales son las siguientes:

En los procariotas sólo existe un origen de replicación, mientras que en los eucariotas debido a la longitud de las moléculas de ADN existen muchos orígenes de replicación, en los que se inicia simultáneamente la replicación. Esto es así porque sino se tardaría mucho tiempo en realizarse. A cada unidad de replicación se le llama replicón

En los eucariotas el ADN esta asociado a histonas y durante la replicación se tienen que sintetizar estas proteínas. Se ha comprobado que las histonas originales forman nucleosomas con la molécula de ADN que lleva la hebra conductora, mientras que las nuevas histonas forman nuevos nucleosomas con la molécula de ADN que lleva la hebra retardada.

En los procariotas existen tres ADN-polimerasas, mientras que en los eucariotas hay 5.

En los eucariotas los fragmentos de Okazaki son más pequeños (100-200 nucleótidos) que en los procariotas (1000-2000).

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