La transcripción de la información genética




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títuloLa transcripción de la información genética
fecha de publicación04.08.2016
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BIOLOGÍA




LA TRANSCRIPCIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA

MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS

-La transcripción es el paso de una secuencia de ADN a una secuencia de ARN (ya sea ARNm, ARNr o ARNt).

-En el ADN, cuyos genes (información genética) van a transcribirse se diferencian, en principio, dos regiones con distinta función:

1) Región estructural:

Corresponde al conjunto de genes (cistrones) que determinan el orden de los AA en las proteínas que codifican (ya sean estructurales o enzimáticas).

2) Región reguladora o promotor:

Esta región controla el ritmo con el que la ARN polimerasa transcribe la región estructural en ARN.

Esta región se encuentra cerca de la anterior (hacia el extremo 3').



-En la transcripción intervienen:

a)Una molécula de ADN molde.

Se transcriben fragmentos de una u otra de sus hebras.

Tales fragmentos se llaman 'cordones codogenéticos' y corresponden a las 'regiones estructurales'.

b)Ribonucleótidos trifosfato (rTP) de A, C, G y U.

c)ARN polimerasas (todas del mismo tipo).

Separan las hebras de ADN.

Incorporan rTP en sentido 5'->3'.

Catalizan la unión de los nucleótidos sin necesidad de cebador.

d)Unas proteínas específicas llamadas 'factores sigma'.

Se unen a la ARN pol para que ésta pueda identificar el promotor correspondiente.

-------------------------

-Antes de continuar, hay que advertir una cuestión:

· La ARN pol, en principio, no distingue al promotor de otras secuencias de ADN.

· Para que la ARN pol reconozca y se dirija al promotor adecuado, las bacterias poseen unas proteínas específicas que son los mencionados factores sigma.

· Estos factores sigma se unen a las ARN pol, permitiendo a éstas reconocer y asociarse a los correspondientes y específicos promotores.

De lo anterior se infiere la importancia funcional que tienen los factores sigma, en cuanto que intervienen en la acción diferencial de los genes bacterianos.

-------------------------

-Etapas de la transcripción:

1)Iniciación:

-La ARN pol se asocia con un factor sigma, que permite a esta enzima reconocer y asociarse a esa región concreta del ADN que llamamos promotor (región reguladora).

El promotor, a veces, es común a varios genes.

En el promotor se han descubierto dos 'secuencias de consenso', iguales o parecidas a TTGACA y TATAAT (que se encuentran a distintas distancias antes del punto de inicio o región estructural).

-Ahora la ARN pol está en condiciones de separar las dos hebras del ADN y comenzar su 'trabajo' (polimerización de ARN).

-El factor sigma se separa de la ARN pol y se inicia la transcripción de la región estructural con la incorporación del primer rTP, siguiendo la ley de complementariedad de bases.

2)Elongación:

-La síntesis progresa en sentido 5'->3', con una velocidad que varía en función de la formación de bucles, aunque en general se transcriben 20-50 nucleótidos por segundo.

3)Finalización:

-La ARN pol concluye el proceso al encontrar otra secuencia específica (rica en C y G) que actúa como 'señal stop'.

-El ARN recién sintetizado se desprende y el ADN recupera su estructura de doble hélice.

4)Maduración:

-Si el ARN formado es ARNm, no hay maduración; si se trata de ARNr o ARNt, hay un transcrito primario que sufre un proceso de 'cortes y empalmes'.

El ARNm de procariotas puede originar varias proteínas (policistrónico).

-Para terminar, apuntaremos dos cosas más:

a)durante la transcripción, sólo se transcribe un fragmento (cordón codogenético) de una de las hebras del ADN, la hebra molde (la otra se llama 'codificadora').

b)no todas las secuencias molde están en la misma hebra; por ello, hay genes que se transcriben a partir de una hebra, mientras otros tienen su molde en la contraria.

 

MECANISMO DE REGULACIÓN: EL MODELO DEL OPERÓN

-El mecanismo de regulación de la actividad genética está basado en dos clases de fenómenos observados en bacterias:

1) La inducción enzimática:

Se trata de un fenómeno regulador de la síntesis proteica por el cual determinadas enzimas (proteínas) sólo se producen si el sustrato sobre el que actúan se encuentra como nutriente en la célula (o en el medio de cultivo de ésta).

2) La represión enzimática:

Se trata de un fenómeno regulador de la síntesis proteica por el cual la presencia de cierta cantidad de una proteína en la célula, reprime o inhibe la síntesis de tal proteína.

-Para explicar el mecanismo de regulación se acepta como válida la hipótesis de Jacob y Monod (1965) conocida como modelo del operón (estudiado en "E. coli").

Según tal modelo, las acciones de inducción y/o represión se ejecutan durante la transcripción (por eso apuntábamos que la regulación de la expresión gémica se realiza durante la transcripción).

-Características deferenciales del operón:

a)un operón es un conjunto de genes estructurales (cistrones), cuya expresión genética depende de otras secuencias de ADN a las que está asociado.

b)los cistrones corresponden a genes que codifican para distintas enzimas (proteínas) de una misma vía metabólica.

c)como consecuencia, se dice que los genes estructurales se expresan de forma coordinada (porque están funcionalmente relacionados).

-Las secuencias de ADN asociadas a los cistrones, en el operón, son las siguientes:

a)Promotor:

Como el ya descrito, que se sitúa unos nucleótidos antes del punto de inicio de la síntesis de ARNm.

b)Operador:

Secuencia próxima a los genes estructurales y solapada al promotor.

Permite o no la acción transcriptora de la ARN pol.

Puede ser bloqueada por una 'proteína represora' (represor).

c)Regulador:

Secuencia que puede estar más distante de los cistrones.

Determina la síntesis de un represor.

 

OPERÓN 'LAC'

-El primer operón exhaustivamente estudiado fue el 'operón lac' de "E. coli".

Este operón regula la síntesis de las tres enzimas que controlan la degradación de la lactosa (galactosidasa, permeasa y transacetilasa).

La célula controla la expresión de los genes del operón de la siguiente forma:

1) En ausencia de lactosa:

-El gen regulador se transcribe y se sintetiza la proteína represora.

-El represor se une al operador (que está solapado al promotor) de tral modo que la ARN pol no puede acceder al promotor.

-Como consecuencia, la transcripción de los genes estructurales queda bloqueada (represión). Supone ahorro de energía para la célula.

 

2) En presencia de lactosa:

-La lactosa actúa como agente 'inductor' capaz de unirse al represor.

-Como resultado, el represor sufre un cambio conformacional de tal modo que ya no puede unirse al operador.

-Como consecuencia, el operador no queda bloqueado y permite la acción de la ARN pol sobre el promotor para que se inicie la transcripción de los genes estructurales (inducción).

 

OPERÓN 'HIS'

-Otro operón bien conocido es el 'operón his'.

Este operón regula la síntesis de otro complejo enzimático, dependiendo de la mayor o menor concentración de un producto biosintético final (concretamente, de la histidina).

La regulación genética tiene lugar de la siguiente manera:

1) Ante un exceso de histidina:

-El excedente de histidina actúa como un agente 'correpresor' capaz de unirse a la proteína represora (inactiva en principio), activándola.

-Como resultado de esa asociación se forma un complejo histidina-represor que bloquea al operador, impidiendo que la ARN pol acceda al promotor.

-Como consecuencia, no tiene lugar la transcripción de los cistrones (represión) y no se elabora el complejo enzimático correspondiente.

 

2) Ante la disminución de la histidina:

-El represor se sintetiza en forma inactiva.

-Por tanto, no bloquea al operador.

-Como consecuencia, la ARN pol puede actuar sobre el promotor específico para iniciar la síntesis de ARNm y la posterior elaboración del sistema enzimático (inducción).

 

 

MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS

-La base mecánica o fundamento del mecanismo de la transcripción es similar al descrito en procariotas, aunque hay que considerar tres aspectos:

a)son varias las ARN polimerasas que intervienen.

b)intervienen también unas proteínas reguladoras llamadas 'factores de transcripción' (TF).

c)el proceso (no conocido del todo) es más complejo porque el ADN está asociado a histonas y, además, el ARNm contiene secuencias codificadoras (exones) y otras no codificadoras (intrones).

-Las ARN pol que intervienen son:

a)ARN pol I

-Interviene en la síntesis de las subunidades grandes de los ribosomas, que se elaboran separadamente de las subunidades pequeñas.

b)ARN pol II

-Responsable de la síntesis de los precursores de los ARNm, que se traducirán en proteínas.

c)ARN pol III

-Controla la síntesis de los ARNt, las subunidades pequeñas de los ribosomas y de las histonas.

-En cuanto a los TF:

a)son proteínas reguladoras capaces de identificar al promotor.

b)se unen a la ARN pol para facilitar la ubicación correcta de ésta sobre la hebra de ADN y posibilitar la transcripción.

c)son específicas para cada promotor.

-Características de las secuencias promotoras en los genes (ADN) de eucariotas:

a)Están situados a cierta distancia del lugar de inicio de la síntesis del ARN.

b)Como en procariotas, controlan el ritmo con el que las ARN pol transcriben los correspondientes genes del ADN.

c)Corresponden a las regiones donde se fijan las ARN pol que hacen posible la transcripción.

d)En los casos estudiados, se ha observado que el promotor está formado por la llamada 'caja TATA' (en otros casos es la 'caja CAAT'; a ambas se les llama 'secuencias de consenso').

Ambas 'cajas' son secuencias específicas capaces de ser identificadas por un TF, con el fin de facilitar la acción de la ARN pol.

-En el caso de la síntesis de ARNm, se distinguen las etapas siguientes:

1)Iniciación:

-La ARN pol II se asocia a un factor de transcripción, que permite a la enzima reconocer al promotor ('caja TATA o CAAT') que está a cierta distancia del punto de inicio de la transcripción.

-Ahora, la ARN pol II está en condiciones de comenzar el proceso. El factor de transcripción se separa de la ARN pol II.

2)Elongación:

-El proceso de síntesis se ejecuta en sentido 5'->3', y al cabo de unos 300 nucleótidos transcritos se añade la 'caperuza de metil-G-trifosfato' al extremo 5'.

3)Finalización:

-La finalización de la síntesis del ARNm parece estar ligada con la secuencia TTATTT.

-Antes de concluir la síntesis se añade al extremo 3' la llamada 'cola de poli-A' (más o menos unos 200 nucleótidos de adenina).

-El resultado es la formación de una molécula de ARNm llamada transcrito primario.

4)Maduración (diferencial):

-Se produce en el núcleo, donde los intrones son eliminados mediante procesos de corte y unión en los que intervienen ribozimas y ARN ligasas.

-Un determinado transcrito primario puede sufrir diferentes cortes y empalmes que originan diversas moléculas de ARNm con información para diferentes proteínas. Cada ARNm, por tanto, origina una proteína (este ARNm siempre es monocistrónico).

-En los casos del ARNt y ARNr, los transcritos primarios eleborados por las ARN pol I y III, también sufren un proceso de maduración algo distinto, que incluye la adquisición de su correcta configuración espacial.

 




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