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Ácido ribonucleico

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ARN mensajero.

El ácido ribonucleico (ARN o RNA, de RiboNucleic Acid, su nombre en inglés) es un ácido nucleico formado por una cadena deribonucleótidos. Está presente tanto en las células procariotas como en las eucariotas, y es el único material genético de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra.

En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que dirige las etapas intermedias de la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresión génica, mientras que otros tienen actividadcatalítica. El ARN es, pues, mucho más versátil que el ADN.

Contenido

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  • 1 Descubrimiento e historia

  • 2 Estructura química

  • 3 Estructura secundaria

  • 4 Estructura terciaria

  • 5 Biosíntesis

  • 6 Tipos de ARN

    • 6.1 ARN implicados en la síntesis de proteínas

    • 6.2 ARN reguladores

  • 7 ARN con actividad catalítica

  • 8 ARN mitocondrial

  • 9 Genomas de ARN

  • 10 Hipótesis del mundo de ARN

  • 11 Problemas de nomenclatura

  • 12 Referencias

  • 13 Véase también

  • 14 Enlaces externos

[editar]Descubrimiento e historia

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Estructura química de un ribonucleótido.

Los ácidos nucleicos fueron descubiertos en 1868 por Friedrich Miescher, que los llamó nucleína ya que los aisló del núcleo celular.1 Más tarde, se comprobó que las células procariotas, que carecen de núcleo, también contenían ácidos nucleicos. El papel del ARN en la síntesis de proteínas fue sospechado en 19392 Severo Ochoa ganó el Premio Nobel de Medicina en 1959 tras descubrir cómo se sintetizaba el ARN.3

En 1965 Robert W. Holley halló la secuencia de 77 nucleótidos de un ARN de transferencia de una levadura,4 con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en 1968. En 1967Carl Woese comprobó las propiedades catalíticas de algunos ARN y sugirió que las primeras formas de vida usaron ARN como portador de la información genética tanto como catalizador de sus reacciones metabólicas (hipótesis del mundo de ARN).5 6En 1976Walter Fiers y sus colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN del genoma de un virus ARN (bacteriófago MS2).7

En 1990 se descubrió en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares de la misma planta, lo que condujo al descubrimiento del ARN interferente.8 9 Aproximadamente al mismo tiempo se hallaron los micro ARN, pequeñas moléculas de 22 nucleótidos que tenían algún papel en el desarrollo de Caenorhabditis elegans.10 El deescubrimiento de ARN que regulan la expresión génica ha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de ARN, como los ARN pequeños de interferencia que silencian genes.11

[editar]Estructura química
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Comparativa entre ARN y ADN.

Como el ADN, el ARN está formado por una cadena de monómeros repetitivos llamados nucleótidos. Los nucleótidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodiéster cargados negativamente.

Cada nucleótido uno está formado por una molécula de monosacárido de cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa (desoxirribosa en el ADN), un grupo fosfato, y uno de cuatro posibles compuestos nitrogenados llamados bases: adeninaguaninauracilo (timina en el ADN) y citosina.

Comparación entre el ARN y el ADN




ARN

ADN

Pentosa

Ribosa

Desoxirribosa

Purinas

Adenina y Guanina

Adenina y Guanina

Pirimidinas

Citosina y Uracilo

Citosina y Timina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada se une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucleótido. El fosfato tiene una carga negativa a pH fisiológico lo que confiere al ARN carácterpolianiónico. Las bases púricas (adenina y guanina) pueden formar puentes de hidrógeno con las pirimidínicas (uracilo y citosina) según el esquema C=G y A=U.12 Además, son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases13 o tetrabucles con apareamientos G=A.12

Muchos ARN contienen además de los nucleótidos habituales, nucleótidos modificados, que se originan por transformación de los nucleótidos típicos; son carcaterísticos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr); también se encuentran nucleótidos metilados en el ARN mensajero eucariótico.14

[editar]Estructura secundaria

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Apareamiento de bases complementarias en un ARN de hebra única.

A diferencia del ADN, las moléculas de ARN son de cadena simple y no suelen formar dobles hélices extensas. No obstante, sí se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias más o menos distantes dentro de la misma hebra. El ARNt poseen aproximadamente el 60% de bases apareadas en cuatro brazos con estructura de doble hélice.14

Una importante característica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posición 2' de la ribosa, que causa que las dobles hélices de ARN adopten una conformación A, en vez de la conformación B que es la más común en el ADN.15 Esta hélice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y superficial.16 Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodiéster del ARN de las regiones en que no se forma doble hélice son más susceptibles de hidrólisis química que los del ADN; los enlaces fosfodiéster del ARN se hidrolizan rápidamente en disolución alcalina, mientras que los enlaces del ADN son estables.17 La vida media de las moléculas de ARN es mucho más corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos días en los ARNt humanos.14

[editar]Estructura terciaria

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Estructura terciaria de un ARNt

La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de los enlaces por puente de hidrógeno entre diferentes partes de la molécula. Los ARNt son un buen ejemplo; en disolución, están plegados en forma de "L" compacta estabilizada por apareamientos de Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones de bases entre dos o más nucleótidos, como tripletes de bases; las bases pueden donarátomos de hidrógeno para unirse al esqueleto fosfodiéster; el OH del carbono 2' de la ribosa es también un importante dador y aceptor de hidrógenos.

[editar]Biosíntesis

Artículo principal: Transcripción genética

La biosíntesis de ARN está catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripción. Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN.

La transcripción comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de un promotor, una secuencia característica de nucleótidos en el ADN situada antes del segmento que va a transcribirse; la doble hélice del ADN es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima. A continuación, la ARN polimerasa progresa a lo largo de la hebra de ADN en sentido 3' → 5', sintetizando una molécula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongación, y el crecimiento de la molécula de ARN se produce en sentido 5' → 3'. La secuencia de nucleótidos del ADN determina también dónde acaba la síntesis del ARN, gracias a que posee secuencias características que la ARN polimerasa reconoce como señales de terminación.18

Tras la transcripción, la mayoría de los ARN son modificados por enzimas. Por ejemplo, al pre-ARN mensajero eucariota recién transcrito se le añade un nucleótido de guanina modificado en el extremo 5', que se conoce "capucha" o "caperuza", y una larga secuencia de nucleótidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan losintrones (segmentos no codificantes) en un proceso conocido como splicing.

En virus, hay también varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como molde para la síntesis de nuevas moléculas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN, como lospoliovirus, usan este tipo de enzimas para replicar su genoma.19 20

[editar]Tipos de ARN

El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la información del ADN a los ribosomas, el lugar de la síntesis de proteínas. La secuencia de nucleótidos del ARNm determina la secuencia de aminoácidos de la proteína.21 Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante.

No obstante, muchos ARN no codifican proteínas, y reciben el nombre de ARN no codificantes; se originan a partir de genes propios (genes ARN), o son los intrones rechazados durante el proceso de splicing. Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de traducción, y diversos tipos de ARN reguladores.22

Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de catalizar reacciones químicas como cortar y unir otras moléculas de ARN,23 o formar enlaces peptídicos entreaminoácidos en el ribosoma durante la síntesis de proteínas.24

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