Tema 2: bases celulares y moleculares de la herencia




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NIVELES DE ORGANIZACION DEL ADN: EL CROMOSOMA EUCARIOTICO

El cromosoma

eucariotico

Es la molécula de ácido nucleico que actúa como portadora de la información hereditaria. Es por tanto:

  • El ARN de algunos virus

  • El ADN de procariotas

  • Las moléculas de ADN de eucariotas

La longitud

del ADN humano

- Por célula es de

  • 3x1011 expresada en pares bases (pb) distribuidas en 23 pares de cromosomas

  • 2 metros

- De todas las células del cuerpo es de

  • 2 x 1011 Km.

Dada su longitud, el ADN debe experimentar un importante empaquetamiento. Para que dicho empaquetamiento sea posible los niveles

de organizacion del material hereditario experimentan cambios a lo largo del ciclo cromosomico y van desde:

  • la estructura amorfa y disgregada de la cromatina (durante la interfase)

  • hasta la estructura claramente definida que representa el cromosoma metafasico.

La condensacion

del ADN

-El cromosoma metafasico

ADN unido a proteinas de varios tipos, siendo las principales las denominadas:

  • Histonas: cuya mision es permitir que el ADN se condense de una forma ordenada alcanzando los diferentes niveles de organizacion

>Unidad básica de condensación: es el nivel mas elemental y se alcanza a traves de la union de 8 moleculas de histonas con el ADN. La estructura resultante se denomina:

  • Nucleosoma: Cada nucleosoma se distribuye periodicamente a lo largo del material hereditario, disminuyendo 7 veces la longitud del ADN

>El siguiente nivel de condensación consiste en la formacion de:

  • Una fibra de 30nm de espesor: la cual se consigue gracias a que los nucleosomas se pliegan sobre si mismos de forma ordenada una vez formados. Esta fibra disminuye la longitud del ADN 100 veces.

>El grado final de condensación se consigue mediante los posteriores enrollamientos de estas fibras que dan como resultado el cromosoma metafasico.

-La cromatina. Refiriendonos al estado de condensacion del ADN se distinguen dos tipos de cromatina:

>Eucromatina: cuyo empaquetamiento es menor

>Heterocromatina: que es la porcion de cromatina mas condensada.


El ADN de una

celula eucariotica

- ADN altamente repetitivo: representa el 10% y son segmentos cortos de 10 pb que se repiten millones de veces. Su funcion esta relacionada con el centromero y los telomeros (secuencias situadas en los extremos de los cromosomas que marcan el final de este)

- ADN moderadamente repetitivo: representan el 20% y son segmentos de unos pocos cientos de pb que se repiten mas de 1000 veces.

  • Una parte esta formada por secuencias que no se transcriben y que sirven como zonas de reconocimiento para la actuacion de determinadas enzimas.

  • Otra parte esta constituida por multiples copias de genes, como las del ARNr o las histonas.

  • El resto esta formado por multiples copias de genes que no son identicas, como los anticuerpos.

-Segmentos de copia unica o escasamente repetidos: suponen el 70% restante. Son en su mayoria genes estructurales

El genoma humano

El conjunto de todos los genes que portan los cromosomas de un individuo constituye su genoma.

De los segmentos de ADN relacionados con los genes (70%), no todos son traducidos a proteinas. Es el caso de los ya mencionados

-Intrones que como sabemos, no se transcriben. Por ello, se estima que solo entre un 1-5% del ADN es transcrito y traducido a cadenas de

polipeptidos. Parte de esos Intrones forman:

  • Secuencias reguladoras: que estan relacionadas con la regulacion de la expresion genica. La funcion de estas secuencias es:

    • marcar el punto de comienzo de la duplicacion

    • senalar los puntos de inicio de la recombinacion del ADN

    • permitir la identificacion del inicio y final de los genes estructurales

    • intervenir en la expresion genica.

REGULACION DE LA EXPRESION GENICA

Regulacion del organismo: Cada celula del organismo se ha originado por mitosis sucesivas de una unica celula, el cigoto. Por tanto, todas las celulas

portan los mismos genes en sus nucleos. Sin embargo, durante el desarrollo las celulas toman destinos distintos para la creacion de organos, diversos

tipos de tejidos, etc., que deben ser regulados.

Regulacion del metabolismo celular: El metabolismo celular varia continuamente ya que la expresion genica se activa solo cuando los correspondientes polipeptidos se necesitan. Por ello, dependiendo del momento en que analicemos el contenido celular, encontraremos unos u otros tipos de polipeptidos regulando una expresion determinada.

Regulacion de la Expresion

Genica a Corto Plazo

Esta relacionada con el control del metabolismo celular y provoca cambios en el ADN que alteran de forma pasajera la expresion genica.

-Genes reguladores: Son los encargados de regular (activar cuando sea preciso) un determinado gen estructural. Para ello, codifican la secuencia de las denominadas:

>Proteínas reguladoras o factores de transcripción, las cuales impiden cuando procede la expresion de los genes estructurales uniéndose a una region especifica del ADN;

>La secuencia reguladora, que esta situada al inicio de estos genes, para impedir la union de la ARN polimerasa y por tanto, la expresion de ese gen estructural. Esta union es posible:

  • Gracias a la interaccion que establece la proteina con otra molecula:

    • Correpresor: la cual ayuda a la proteina para que pueda acoplarse a la secuencia e impedir la union de la ARN polimerasa.

  • Cuando las posiciones de cada uno (proteina y secuencia) son las adecuadas encajando ambos como una llave en una cerradura, no es precisa la intervencion del correpresor. Sin embargo, cuando la expresion genica si es necesaria, la proteina debe interactuar con una molecula denominada:

    • Inductor: que rompa la asociacion y la expresion del determinado gen pueda tener lugar.

  • Cuando la posicion es la adecuada

    • Correpresores: ARN de interferencia (ARNi): es un caso especial de correpresor ya que, en vez de bloquear la expresion de los genes impidiendo la union de la ARN polimerasa, se encarga de impedir la traducción del ARNm. Esto es posible gracias a su union con:

      • El ARN de doble hebra o ARNdh (el ARN suele constar de una sola hebra)=>el cual se acopla al ARNm=>y es transcrito a partir de unos genes denominados microARN

      • Junto con un complejo multiproteico=>que impide la traduccion del ARNm al que se halla acoplado el ARNdh

    • Inductores: Un ejemplo lo constituye el modelo del operon que se da en organismos procariotas, en el cual la lactosa actua como inductor. Consiste en la regulacion de los genes estructurales de las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa (genes Lac) para transformarla en glucosa y galactosa. Estas enzimas son:

      • B-galactosidasa=>codificada por el gen LacZ=>encargada directamente de romper la molecula de lactosa

      • B-galactosido permeasa=>codificada por el gen LacY=>regula la concentracion de lactosa en la celula

      • B-galactosido acetiltransferasa=>codificada por el gen LacA=>impide que la B-galactosidasa actue sobre otros compuestos que porten galactosa

  • Cuando no hay lactosa:

    • El Gen regulador codifica la secuencia del

      • Represor (proteina reguladora) =>el cual se une a una secuencia de ADN denominada

      • Operador (secuencia reguladora) =>impidiendo la union de la ARN polimerasa al promotor y con ello la transcripcion de los genes Lac

  • Cuando entra lactosa en la celula:

    • Un metabolito de esta (Alolactosa) actua como inductor uniendose al represor para que este se separe del promotor.

    • De este modo los genes Lac se pueden transcribir y traducir en las correspondientes enzimas

    • Cuando la lactosa haya sido degradada por estas enzimas no habra inductor y el proceso de transcripcion volvera a inhibirse.





Regulacion de la Expresion a Largo Plazo


Esta relacionada con el desarrollo del organismo y conduce a cambios en el ADN de la celula que conllevan el bloqueo permanente (aunque no irreversible) de la expresion de determinados genes. Tiene como consecuencia los procesos de:

1. diferenciación celular

2. organización pluricelular que da lugar a los distintos organos del cuerpo y hace que este adopte su

3. forma tridimensional tipica

  1. Diferenciacion celular: implica la actuacion de:

-Un mecanismo de interaccion entre diferentes grupos de genes y distintos tipos de moléculas durante el desarrollo embrionario. Entre estos genes se encuentran los:

  • Homeogenes; Estos juegan un papel muy importante en la diferenciacion de las estructuras corporales. El desarrollo y diferenciacion del sistema nervioso humano depende de ellos

-Mecanismos de inactivacion genica permanente: Mediante ellos se consigue que cada tipo celular (neurona, fibra muscular…) exprese determinadas propiedades; propiedades relacionadas con los genes que no han sido afectados por estos mecanismo, los cuales una vez se han producido, se heredan (a las demas celulas) a traves de la mitosis. Dichos mecanismos son:

  • Metilación: es una reaccion catalizada enzimaticamente, mediante la cual se inserta un grupo metilo en la base nitrogenada de los nucleotidos. Ello provoca un cambio que impide la union de la ARN polimerasa y evita la transcripcion del gen afectado=>inactiva genes concretos

  • Condensación del ADN: impide que la ARN polimerasa pueda acceder a los respectivos promotores=>inactiva segmentos del cromosoma (varios genes) o cromosomas completos. Un ejemplo de condensacion lo representa la:

    • Inactivacion del cromosoma X: En las celulas somaticas de las hembras (y de los machos que anormalmente presentan mas de un cromosoma X) solo un cromosoma X esta activo. El otro permanece condensado y por tanto, inactivo. La inactivacion comienza al principio de la vida embrionaria y ocurre al azar mediante los genes reguladores. El sintoma que evidencia tal inactivacion, es la aparicion del denominado:

      • Corpusculo de Barr o cromatina sexual: Es una masa de cromatina que se encuentra en el nucleo celular durante la interfase.

La inactivacion del cromosoma X tiene como resultado implicaciones geneticas, como por ejemplo:

  • Mosaicismo: Las mujeres que son heterocigotas para algun locus situado en el cromosoma X, presentan dos poblaciones celulares atendiendo a qué cromosoma X este activo. Un tipo de Mosaicismo es el del color del pelo de las gatas barcinas.
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