Clasificación y sistemática de las algas y su ubicación dentro de los seres vivos
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| Clasificación y sistemática de las algas y su ubicación dentro de los seres vivos: Como se ha apuntado en la introducción las algas constituyen un conjunto polifilético, es decir, que sus miembros están dispersos entre distintos grupos de parentesco (grupos o clados monofiléticos). Para su ordenación en divisiones y clases se han utilizado carácteristicas como la composición de los pigmentos, las sustancias de reserva, el tipo de pared celular y las características de la división celular. Hay dentro del grupo algas organismos procariotas y eucariotas.
Llamadas tradicionalmente algas verdeazuladas o algas azules, que es lo que literalmente significa su antiguo nombre sistemático, cianofíceas (Cyanophyceae). Algunos otros grupos de procariontes realizan formas de fotosíntesis no oxigénicas, pero no suelen ser tratados como algas, sino como bacterias o arqueas.
Los tres últimos divisiones están emparentados entre sí y son los llamados eucariontes fotosintéticos primarios, descendientes directos del eucarionte en cuyo seno una cianobacteria se convirtió en el primer plastidio (Baldauf, 2003). Hay varios grupos más diversamente relacionados con los anteriores que pueden considerarse algas. Y algunos, como los ciliados, son comúnmente heterótrofos, pero con formas portadoras de algas endosimbióticas que ecológicamente son “algas unicelulares”. Dada la polifilia del grupo, reflejada en la clasificación de arriba, no se pueden hacer muchas generalizaciones válidas. Las formas unicelulares eucarióticas suelen ser desnudas y flageladas, conservando en su mayoría la capacidad de fagocitar. Una excepción importante la constituyen las diatomeas, que aparecen recubiertas por una teca. Los haptófitos (o cocolitofóridos) están rodeados de escamas. Las formas pluricelulares suelen presentar paredes celulares y plasmodesmos (puentes de citoplasma entre células contiguas), y a veces desarrollan estructuras anatómicas intrincadas, especialmente las algas pardas y las algas rojas. Son característicos los ciclos vitales complejos con alternancia de generaciones. Los órganos formadores de gametos (gametocistes) y esporas (esporocistes) son unicelulares (con la sola excepción de algunas algas verdes del género Chara). En general, las células reproductoras son flageladas. Tipos de talo: Además de formas estrictamente unicelulares se presentan entre las algas formas coloniales o pluricelulares con estructuras y anatomías a veces convergentes que se suelen clasificar en los siguientes biotipos:
Clasificación y sistemática de los líquenes y su ubicación dentro de los seres vivos: El grupo de organismos que denominamos líquenes es un grupo polifilético, es decir proveniente de multitud de ancestros diferentes que ha evolucionado hacia un mismo patrón partiendo de relaciones diferentes; aun así no existe una clasificación para este grupo completamente aceptada por todos los expertos. La clasificación de Ozenda y Clauzade (publicada en 1970) atiende en primer lugar al tipo de hongo que forma la simbiosis, de este modo se diferencian tres clases: Ascolichenes, Basidiolichenes e Hypholichenes; según sea el hongo un ascomiceto, un basidiomiceto o un deuteromiceto, respectivamente. Dentro del primer grupo se diferencian, a su vez, dos subclases Pyrenolichenes y Discolichenes según posean peritecios o apotecios. Los ascolichenes constituyen el 96% de los líquenes siendo muy pocos los basidiolíquenes.[] Los líquenes son organismos que surgen de la simbiosis entre un hongo llamado micobionte y un alga o cianobacteria, clorofita, llamada ficobionte. De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde el más simple, donde hongo y alga se unen de forma casual, al más complejo, donde el micobionte y el ficobionte han dado lugar a un talo morfológico muy diferente a aquel al que pertenecen por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo.[1] Los líquenes son organismos excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas. La protección frente a la desecación y la radiación solar que aporta el hongo y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias liquénicas permiten un mejor aprovechamiento de agua, luz y la eliminación de sustancias perjudiciales. Hoy día la posición taxonómica de los líquenes se encuentra en proceso de investigación y es muy extendida la tendencia a agruparlos dentro de los hongos ascomycotas en la clase Lecanoromycetes que es la que concentra la mayoría de los micosimbiontes conocidos; esta clasificación sin embargo deja fuera de la definición de liquen a aquellos formados por basidiomicotas y oomicotas. Otra tendencia incluye a todos los líquenes conocidos dentro de la División Mycophycota del reino Fungi, pero considerando que la única característica que permite la permanencia de esta división es la formación de simbiosis, no sus características citológicas, genéticas o filogénicas. Las clasificaciones más actuales basadas en estudios genéticos ofrecen más en profundidad los vínculos existentes entre las diferentes familias de hongos aunque quedan varias de ellas cuya posición filogenética no está del todo clara y continuamente aparecen enmiendas y rectificaciones para estos modelos.[3] [4] Es posible que los estudios genéticos que se realizan en la actualidad acaben con esta disyuntiva confirmando la polifilesis del grupo o identificando el origen común de estos organismos Los restos fósiles de líquenes son extraordinariamente escasos, es conocido en el mundo de la paleobotánica que el registro fósil, incompleto, no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de la época a la que pertenece, es por ello que se hace necesario deducir a partir de los escasos rastros conservados y a partir de la filogenia cuándo aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro caso la simbiosis entre un alga y un hongo. Aún con esto, el yacimiento de Rhynie Chert ha dado un ejemplo de liquen fósil de extraordinario valor científico pues sitúa a este grupo en era devónica pudiéndose considerar por tanto a este fósil como el más antiguo de los conocidos para el grupo.[] Consideraciones coevolutivas y estudios filogenéticos que relacionan distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que el estilo de vida liquénico es muy antiguo. Parece probable que muchas de las familias, géneros, y en algunos casos especies actuales evolucionaron en tiempos del Pérmico/Triásico, hace unos 190-280 millones de años, a partir de unas cuantas especies previas. Existen teorías que mantienen que pudieran ser los líquenes las primeras especies en colonizar el medio terrestre, teoría demasiado controvertida y con pruebas aún muy poco consistentes.[7] En el intento de presentar en conjunto los órdenes de la subdivisión Ascomycotina en relación con su biología, se encontró que el orden Peltigerales ocupa una posición más o menos central. También se observó, que este orden presenta un significado particular en la evolución de los ascomycetes, ya que incluye algunos géneros que son esencialmente terrícolas, aunque capaces de propagarse sobre cortezas rugosas y árboles; esto es, se presentan generalmente en hábitats primarios, los cuales han existido antes del aumento de las fanerógamas. Las cianobacterias pasan por ser uno de los primeros organismos fotosintéticos; presentes en la tierra desde el Precámbrico, es por ello que este tipo de fotobionte pudo estar presente para los hongos capaces de asociarse a él desde el principio evolutivo del grupo Se denomina talo homómero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme.[24] Son los líquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homómera de su talo. Estos líquenes son capaces de absorber más agua que los líquenes no gelatinosos en relación a su peso seco. Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusión del dióxido de carbono (CO2) se vea dificultada enormemente. Por ello que en estos líquenes la presencia del CO2 es un factor limitante para la fotosíntesis. Recientemente se han descrito diversos métodos de concentración de CO2 que permiten su acúmulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte.[25] Los talos heterómeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen. Se divide el talo en varias capas, por una parte aparece un córtex superficial, de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran rastros del alga. A continuación aparece la llamada capa gonidial, con hifas laxas mezcladas con células algales, es la región donde se produce la fotosíntesis por parte del alga y la interacción de ésta con el hongo se hace más patente por la presencia de los haustorios. Por último la médula con hifas poco apretadas del hongo. Por último se habla de estructura filamentosa a la constituida por filamentos de una clorofita o una cianofita revestidos por hifas Se denomina talo homómero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme.[24] Son los líquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homómera de su talo. Estos líquenes son capaces de absorber más agua que los líquenes no gelatinosos en relación a su peso seco. Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusión del dióxido de carbono (CO2) se vea dificultada enormemente. Por ello que en estos líquenes la presencia del CO2 es un factor limitante para la fotosíntesis. Recientemente se han descrito diversos métodos de concentración de CO2 que permiten su acúmulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte.[25] Los talos heterómeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen. Se divide el talo en varias capas, por una parte aparece un córtex superficial, de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran rastros del alga. A continuación aparece la llamada capa gonidial, con hifas laxas mezcladas con células algales, es la región donde se produce la fotosíntesis por parte del alga y la interacción de ésta con el hongo se hace más patente por la presencia de los haustorios. Por último la médula con hifas poco apretadas del hongo. Por último se habla de estructura filamentosa a la constituida por filamentos de una clorofita o una cianofita revestidos por hifas. Son escasos los ejemplos de líquenes cuya morfología viene determinada por el fotobionte (ocurre por ejemplo en los géneros Coenogonium, Ephebe, Cystocoleus o Racodium), en la mayoría de los casos es el micobionte el que marca las pautas de crecimiento para el simbionte.[9] El desarrollo de cierto tipo de talo es importante para conocer las relaciones que se establecerán en el simbionte, por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la morfología de su talo en líquenes crustáceos, foliáceos y fruticulosos, a pesar de esta clasificación existen otros biotipos posibles en líquenes, como los llamados gelatinosos que algunos autores, sin embargo, incluyen en los tipos anteriores. Los llamados talos crustáceos son aquellos que crecen fuertemente unidos al sustrato, hasta el punto de que es imposible separarlos de él sin destruirlo. Las características del talo de este tipo de líquenes les permite sobrevivir en ambientes muy extremos y en superficies expuestas de roca. Poseen organización tanto homómera como heterómera sobre todo en los márgenes de aquellos que posean areolas grandes o en especies intermedias con los líquenes foliosos. No poseen corteza inferior; su crecimiento es marginal pudiendo muchas veces solaparse diversos individuos y formar características estructuras a parches; la forma más simple de organización está presente en géneros como Lepraria en los que las hifas del micobionte envuelven pequeños grupos de alga sin posibilidad de diferenciarlos, el talo posee apariencia pulverulenta como afectado por lepra, razón por la cual el género toma el nombre; en el género de líquenes epífitos Vezdaea el fotobionte se encuentra organizado en pequeños gránulos o soredios de apenas un milímetro de diámetro. La estructura de los líquenes endolíticos (que viven en el interior de microfisuras de rocas) o endofloeódicos (bajo la cutícula de hojas de plantas) es mucho más compleja; en muchos casos existe diferenciación entre el córtex superior y el resto del talo; diversos géneros como Buellia y Lecidea incluso se desarrollan estratificación del talo en ausencia del sustrato; este último género sitúa al fotobionte en la médula y puede extenderse hasta dos milímetros en el interior de los granos arenosos de las rocas en la que viven llegando a introducirse muchos más como sucede en la especie Lecidea sarcogynoides de Sudáfrica donde diversos individuos han penetrado hasta 9.6 milímetros de profundidad cada cien años. Los líquenes crustáceos, que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas, pueden presentar muy diversa morfología. De este modo encontramos especies con los márgenes no limitados, esbozados que apenas se diferencian del sustrato. Líquenes con bordes bien delimitados, de color más claro o más oscuro que el resto del individuo y bien diferenciados del medio. Talos figurados, lobulados radialmente y con los bordes laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de él. Por último los talos areolados poseen una división en su cara superior con numerosos surcos que delimitan porciones o areolas, los surcos dejan ver la zona más interna del individuo, de color oscuro.[26] Los líquenes epilíticos son los más abundantes dentro de los líquenes crustáceos, su talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con límites imprecisos. Un talo areolado es aquel en el que el simbionte se distribuye en múltiples porciones (areolas) de formas poligonales, en la estación seca cada una de la areolas de este organismo son perfectamente distinguibles mientras que en la estación húmeda no lo son; las areolas se desarrollan a partir de un talo primario por extensión hacia toda su circunferencia. El talo más complejo dentro de los crustáceos es el llamado escamoso donde las areolas crecen hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las características escamas que dan nombre al fenotipo. Los líquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan íntima relación con él como en los anteriores. Los talos pueden ser homómeros o heterómeros. Lo más usual es que posean organización dorsiventral, distinguiéndose entre zonas ventrales y dorsales. Dentro de este tipo de líquenes existe una enorme diversidad en cuanto a formas, organización y tamaños. Los líquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura típica de los líquenes foliosos; se adhieren al sustrato en casi toda su extensión y poseen en gran parte de las especies lóbulos cuya distribución en el talo es de los más variada, radial, alterna, etc. En algunas especies los lóbulos pueden encontrarse inflados por un mayor crecimiento de la médula. Son los líquenes que alcanzan mayores tamaños dentro del grupo y presentan un amplio abanico de colores, de consistencia y de formas, son ejemplo de ellos los géneros Xanthoparmelia, Physcia y Solorina. Se llama a un liquen umbilicado cuando posee un talo circular con un único anclaje al sustrato en el centro como ocurre en Umbilicaria. Un tipo muy particular de líquenes foliosos crecen en desiertos y poseen un interesante movimiento higroscópico, en épocas de sequía son capaces de enrollarse sobre sí mismos para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de ese modo la desecación exponiendo su superficie inferior formada por hifas del hongo, además en estado enrollado son capaces de ser transportados por el viento, normalmente hasta lugares sombríos como bases de piedras o matorrales a la espera de la llegada de humedad, esto ocurre en especies como Xanthomaculina convoluta o Chondropsis semivirdis El talo de los líquenes fruticulosos es alargado, cilíndrico o muy estrecho en todos los casos asemejándose a una cabellera, poseen por lo general un único punto de unión al sustrato quedando el resto del organismo lejos de él; pueden ramificarse, a veces muy profusamente, poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos en el caso de los homómeros y aplanados los heterómeros. Sin embargo existen excepciones a esta morfología general, así Sphaerophorus melanocarpus posee simetría dorsiventral aunque la anchura de los lóbulos es muy reducida. El tamaño de estos líquenes es muy variable según la especie, por ejemplo el género Usnea crece varios metros mientras otras especies apenas lo hacen unos milímetros. La unión al sustrato se lleva cabo mediante estructuras de fijación especiales que en algunas especies degenera en la madurez dejando al individuo libre del sustrato. Ejemplos de este tipo de líquenes son los pertenecientes a los géneros Cladonia, Stereocaulon o Roccella Algunos géneros desarrollan dos tipos de morfología en su talo así Baeomyces o Cladonia poseen una parte del talo fruticuloso y otra parte, por supuesto la unida al sustrato escamoso. Son los llamados talos dimórficos; en ellos se diferencia entre un talo horizontal o talo primario adherido al sustrato y otro vertical o secundario portador de los cuerpos fructíferos. Es posible que en estado adulto se pierda el talo primario como ocurre en Cladina.[29] En algunas especies el talo secundario está formado por tejido carpogénico, quiere decir esto que forma parte del cuerpo fructífero mientras que en otras especies el desarrollo del cuerpo fructífero se lleva a cabo en el extremo del talo secundario no siendo él mismo parte de ellos. Clasificación y sistemática de las Briofitas y su ubicación dentro de los seres vivos: Se llama briofitas en sentido amplio al grupo de plantas embriofitas no vasculares. Hoy en día se sabe que es parafilético, si bien las relaciones dentro del grupo aún no están consensuadas por todos los análisis filogenéticos. Están compuestas por los grupos monofiléticos:
Las briofitas, son plantas no vasculares y fueron las primeras en evolucionar hace 420 millones de años. Son descendientes de las algas verdes y fueron las primeras en colonizar los espacios terrestres, en esta división tenemos musgos, hepáticas y antóceras. Crecen en climas fríos o muy húmedos. En su cuerpo se distinguen 3 partes: rizoide, caulidios y filidios, análogos (pero no homólogos) a la raíz, tallo y hojas de los vegetales superiores. No poseen semillas. Las briofitas con tejidos poco diferenciados no poseen vasos de conducción, es decir no tienen xilema ni floema, no presentan raíces, tallos ni hojas verdaderas, sino por un cuerpo vegetativo con estructuras muy primitivas, con células que no llegan a constituir un tejido. Así que las "raíces" que presentan se denominan rizoides, el "tallito", cauloide y las "hojitas", filoides. No está de más resaltar que debido al bajo nivel de organización que poseen estos organismos, ninguna de estas estructuras recién mencionadas son órganos verdaderos como sí aparecen en las traqueofitas o plantas vasculares. |
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