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Evolución de los homínidos.-

Aspectos morfológicos

Diferencias con otros primates


Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).

Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de años), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulación sanguínea y linfática.

Cerebración



La cerebración y la corticalización son temas que requieren, por sí solos, artículos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aquí importa comentar de lo mínimo indispensable para comprender la evolución humana.

La cerebración tanto como la corticalización son fenómenos biológicos muy anteriores a la aparición de los homínidos, sin embargo en éstos, y en especial en Homo sapiens, la cerebración y la corticalización adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunció una curiosa teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto es: teoría del pensar inteligente, que se basa en la evolución del cerebro).

El cerebro de Homo sapiens, en relación a la masa corporal, es uno de los más grandes. Más llamativo es el consumo de energía metabólica (por ejemplo, la producida por la "combustión" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energía corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.

En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el promedio global actual es de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cómo se dispone; esto es: cómo está dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por término medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamaño que el de nuestra especie, pero la morfología de su cráneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenían poco desarrollados los lóbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El cráneo de Homo sapiens no sólo tiene una frente prominente sino que es también más alto en el occipucio (cráneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lóbulos frontales. De todos los mamíferos, Homo sapiens es el único que tiene la faz ubicada bajo los lóbulos frontales.

Sin embargo, aún más importante para la evolución del encéfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.

Se ha hecho mención en el apartado dedicado a la aparición del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las áreas del lenguaje y de las áreas de síntesis (las áreas de síntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lóbulos frontales). El aumento del cerebro y su especialización permitió la aparición de la llamada lateralización, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza áreas específicas que posibilitan el lenguaje simbólico basado en significantes acústicos: el área de Wernicke y el área de Broca.

Es casi seguro que ya hace 200.000 años los sujetos de la especie Homo sapiens tenían un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artística conocido se data hace sólo unos 75.000 años, los primeros grafismos y expresiones netamente simbólicas fuera del lenguaje hablado se datan hace sólo entre 40.000 y 35.000 años. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 ó 5.000 años, en el Valle del Nilo ó en la Mesopotamia asiática.

Se ha dicho, también líneas antes, que Homo sapiens mantiene características de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpancé infantil;, en efecto, tal morfología es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lóbulos frontales desarrollados.

La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; aún en el feto y en el neonato, razón principal por la cual los partos son difíciles, sumada a la disposición de la pelvis.

Una solución parcial a esto es la heterocronía: el neonato humano está muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metáfora) que la gestación en el ser humano no se restringe a los ya de por sí prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros años; en efecto, el infante está completamente desvalido durante años, tan es así que, que entre los 2 a 4 años es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las áreas visuales del cerebro como para tener una percepción visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la década de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepción plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (sólo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancés, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).

Tal es la prematuración de Homo sapiens, que mientras un chimpancé neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpancé adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'bebé' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendrá a los 45 años (a los 45 años aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).

Pero no basta el desarrollo cronológico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por así decirlo- o desarrolle requiere de estimulación y afecto; de otro modo la organización de algunas de las áreas del cerebro puede quedar atrofiada.

Bipedestación


Los Homininos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 ó 7 millones de años en África, cuando dicho continente se encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas de bosques y selvas. Como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos (East Side Story[][]). Más aún, en un medio cálido y con fuerte radiación ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.

Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

  • Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la médula espinal pasa del cráneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cráneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.

  • Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilínea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bípedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo demás la columna vertebral ha podido erguirse casi 90º a la altura de la pelvis; si se compara con un chimpancé se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hacía adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sitúa encima del soporte que constituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las vértebras humanas son más circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.

  • Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie. Los huesos ilíacos de la región pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. La citada modificación de la pelvis implica una disminución importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestación implica una posición de la pelvis, que hace que las crías nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ángulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamíferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se verá más adelante, esto ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie.




  • Piernas. También para la bipedestación ha habido otros cambios morfológicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fémur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulación de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpancé- existe una mayor flexibilidad de la articulación de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los árboles, es así que el humano a diferencia de sus parientes más próximos no marcha con las rodillas dobladas.

  • Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el talón, reduciéndose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en líneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una función importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una función vital para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpancé es transversal, lo que permite al simio aferrarse más fácilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilíneos en comparación con los de otros primates.
Ventajas y desventajas de la bipedestación

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió una fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda. También se ha notado que ningún otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha bípeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancés, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningún otro mamífero. Los primeros homínidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia. La marcha bípeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:[]

  • Permite otear el horizonte por encima de la vegetación herbácea en busca de árboles o depredadores.

  • Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o crías) con las manos, liberadas de la función locomotora.

  • Es más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menos costosa energéticamente, lo que debería ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hábitat más pobre en recursos que la selva.

  • Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa útil en un hábitat con escasez del líquido elemento.

Hace años se argumentó que la liberación de las manos por parte de los primeros homínidos bípedos les permitió elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habría sido el principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que aconteció unos 2 millones de años después, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo comían carroña esporádicamente.

Pero la bipedestación trajo una desventaja en la reproducción, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllevó un cambio anatómico de las caderas, con gran reducción del canal del parto que hacía más difícil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpancé promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes además presentan un tamaño de cerebro similar.[]

Liberación de los miembros superiores


La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la función de patas (excepto en los niños muy pequeños) ni la de braquiación, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexión de tipo arborícola.

Esta liberación de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptación óptima al bioma de sabana; al marchar bípedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podían recoger más fácilmente su comida; raíces, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeños, roedores y carroña; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recién cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica, nuestros ancestros debían haber actuado en bandas, organizadamente.

Los miembros superiores, siempre en relación con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una característica heredada de los primates más antiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de ésta, se ha hecho gradualmente más precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboración de artefactos; aún (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la línea evolutiva comenzó a crear artefactos, es seguro que hace ya más de 2 millones de años Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulación de la muñeca también ha sido importantísimo para la capacidad de elaborar artefactos.

Visión


El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa característica surge en los prosimios como una adaptación para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbríos como los de las junglas, en Homo sapiens tal función cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visión es bastante más aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitará el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mímica), y facilitará asimismo lo imaginario.

Especialización


Pese al conjunto de modificaciones morfológicas antes reseñadas, desde el punto de vista de la anatomía comparada, llama la atención una cuestión: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algún tipo de especialización anatómica (por ejemplo los artiodáctilos poseen pezuñas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una óptima adaptación a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparición de la especie especializada y asociada a tal bioma si éste se modifica.

La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las demás especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.

Más aún, aunque parezca paradójico, Homo sapiens tiene características neoténicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima más a la de la cría de un chimpancé que a la de un chimpancé adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo índice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.

Homo sapiens es, por su anatomía, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.

Asociado al hecho por el cual morfológicamente el ser humano tenga características que le aproximan a las de un chimpancé "niño" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeños y poco especializados, las mandíbulas, por esto, se ha abreviado y hecho más delicadas, falta además el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandíbulas humanas las hace casi totalmente inútiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos déficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

Aspectos Culturales

Aparición del lenguaje simbólico


Hablar de la aparición del lenguaje humano, lenguaje simbólico, por lógica parecería implicar que hay que hablar previamente de la cerebración, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simbólico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfológicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancés pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simbólico basándose en la mímica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicación para mudos).

Ahora bien, el lenguaje simbólico por excelencia es el basado en los significantes acústicos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren más innovaciones morfológicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simbólico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamíferos, a excepción del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la tráquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica más abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la producción de sonidos más claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiración y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevación de la bóveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posición y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirán un lenguaje oral lo suficientemente articulado.

Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 años, ya tenía la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simbólico, aunque la consuetudinaria fabricación de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de años, sugiere que en éstos ya existía un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente información o enseñanza para la confección de los toscos artefactos.

Además de todas las condiciones recién mencionadas, imprescindibles para la aparición de un lenguaje simbólico, se debe hacer mención de la aparición del gen FOXP2 que resulta básico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simbólico, como se verá a continuación.


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