1. Modelos de organización celular: procariota y eucariota




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título1. Modelos de organización celular: procariota y eucariota
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12. EL NÚCLEO INTERFÁSICO.



El núcleo contiene el material genético y dirige toda la actividad celular, se observa durante la interfase del ciclo celular que es la fase en el que la célula no se está dividiendo, ya que durante la fase de división celular el núcleo desaparece durante la formación de los cromosomas. Por eso estudiamos el llamado núcleo interfásico.


El tamaño, la forma, la posición e incluso su número varía según el tipo de célula o el momento del ciclo en el que está. Normalmente hay un núcleo por célula, su posición es central, su forma redondeada y el tamaño suele ser el 10% del tamaño de la célula (el núcleo suele medir entre 5 y 25 m). El núcleo en células vegetales suele ser discoidal, y generalmente se encuentra en posición lateral y en células animales suele ser esférico y se encuentra en posición central. Otras formas que puede presentar el núcleo son polilobulada, con prolongaciones, en herredura, arrosariado...

Al microscopio electrónico se aprecia que el núcleo está formado por una envoltura nuclear que consta de una doble membrana, que a menudo está interrumpida por numerosos poros nucleares que comunican el interior del núcleo con el citoplasma. La envoltura limita un medio interno llamado nucleoplasma donde se encuentra la cromatina formada por ADN más o menos condensado con histonas y uno o más nucléolos que es una estructura esférica y densa a los electrones (se ve oscura) que contiene gran cantidad de ARN, ya que es donde se sintetiza el ARNr.
Envoltura nuclear
Está formada por una doble membrana con numerosos poros, que controla y regula la comunicación entre el nucleoplasma y el citoplasma, ambas membranas están separadas por un espacio intermembranoso o espacio perinuclear.

  • Membrana nuclear externa: en su cara exterior suele presentar numerosos ribosomas adosados. La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplásmico (generalmente el rugoso), por lo que existe una conexión entre el lumen del retículo y el espacio perinuclear. Tiene de 7 a 9 nm de espesor.

  • M
    embrana nuclear interna
    : lleva adosada, en su cara nucleoplásmica, una capa densa de proteínas fibrilares (o filamentosas es lo mismo) con características similares a los filamentos intermedios del citoesqueleto, llamada lámina fibrosa o lámina nuclear. Su función parece ser servir de anclaje a la cromatina, regular el crecimiento de la envoltura nuclear, su organización, así como su desaparición y nueva formación durante la mitosis. Tiene de 7 a 9 nm de espesor.

  • Espacio perinuclear o intermembranoso: se encuentra en continuidad con el espacio reticular (lumen). Tiene de 20 a 30 nm de espesor.

  • Poros nucleares: en los lugares donde se fusionan las dos membranas se originan unas perforaciones circulares denominadas poros nucleares. Cada poro está formado por una serie de proteínas que lo rodean, el llamado complejo del poro nuclear, formado por una estructura anular de ocho bloques (cada uno constituido por diversas proteínas) que se disponen en forma octogonal, tanto en la parte superior como en la inferior, así como proteínas transportadoras centrales y proteínas de anclaje a la membrana. Los poros son estructuras dinámicas capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado funcional de la propia célula. Hay una gran cantidad de poros y su número aumenta al aumentar la actividad celular. Las células que tienen mayor actividad transcripcional como hepatocitos, neuronas y fibras musculares contienen mayor número de poros. Una célula de mamífero contienen, de media, unos 3.000 poros nucleares.





Nucleoplasma
También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es el medio interno acuoso del núcleo, formado por una dispersión coloidal en forma de gel (semifluida) con sales minerales, nucleótidos, ARN y muchas proteínas, sobre todo enzimas relacionadas con el metabolismo del ADN y ARN, ya que es donde se produce la replicación del ADN y la síntesis de los ARN (transcripción). En el nucleoplasma se encuentran inmersos la cromatina y el nucléolo.

Nucléolo
E
s una estructura casi esférica, densa y de contorno irregular, rodeado por nucleoplasma. Es el lugar donde se sintetizan y procesan los ARNr y se forman las subunidades ribosómicas. Está constituido por proteínas y ácidos nucleicos (1-3% de ADN y 10-30% de ARN). Se encuentra en el interior del núcleo rodeado por el nucleoplasma, pueden haber 2 ó 3, e incluso, excepcionalmente más. Se origina a partir de los sectores de ADN, repartidos entre varios cromosomas, que contienen los genes con información para la síntesis del ARN nucleolar, los denominados organizadores nucleolares que en realidad son múltiples copias, repartidas en varios cromosomas, del gen que codifica el ARN nucleolar, a partir del cual, por fragmentación se originan los ARNr. Los ARNr recién sintetizados maduran y se ensamblan con las proteínas ribosómicas importadas del citoplasma originando las subunidades grandes y pequeñas de los ribosomas. Por último, las subunidades salen al citoplasma a través de los poros nucleares, donde, en presencia de ARNm se unen para formar el ribosoma completo que comienza a formar proteínas (recuerda que hasta que no se unen al ARNm no se sintetiza proteínas y las subunidades grande y pequeña se encuentran separadas en el citoplasma, cuando termina la síntesis de proteínas las subunidades vuelven a separarse). El tamaño del nucléolo está relacionado con el grado de actividad celular. Es mayor en las células que presentan una gran actividad de síntesis de proteínas, llegando a ocupar hasta el 25% del volumen nuclear.


En el nucléolo se distingue al microscopio electrónico una parte amorfa (nucleoloplasma) clara a los electrones y una parte densa (oscura a los electrones) compuesta, a su vez, por una zona granular en la que se produce la maduración de las subunidades ribosómicas, y por una zona fibrilar que corresponde a áreas de transcripción activa (organizadores nucleolares), para el que no lo entienda: en la zona fibrilar está transcribiéndose los ADN llamados organizadores nucleolares con lo que se forman los ARNr , y en la zona granular los ARNr (formados en la zona fibrilar) junto con las proteínas ribosomales forman las subunidades ribosómicas grande y pequeña.
Cromatina
L
a cromatina está formada por filamentos de ADN bicatenario (en doble hélice) unidos a proteínas llamadas histonas que permiten el mayor o menor grado de compactación del ADN. En la cromatina también aparecen proteínas no histónicas que suelen corresponder a enzimas implicadas en la replicación, la transcripción y la regulación del ADN. La cromatina se forma a partir de los cromosomas que se descondensan cuando finaliza la división del núcleo. En las fibras de cromatina se observa, durante la interfase, diferentes niveles de organización, nucleosoma, collar de perlas y fibra cromatínica de 30 nm , con el fin de permitir el empaquetamiento de grandes cantidades de ADN, en el interior del pequeño volumen nuclear. Hay cinco tipos de histonas: H2A, H2B, H3, H4 y H1, las cuatro primeras forman el nucleosoma, que está formado por un octámero de histonas (dos H2A, dos H2B,dos H3 y dos H4) alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de doble hélice de ADN por octámero, que equivalen a 146 pares de bases). Cada nucleosoma está unido al siguiente por ADN espaciador o internucleosomal formado por 54 pares de bases, en total, cada nucleosoma contiene 200 pares de bases (146 + 54). Dando el aspecto al microscopio electrónico de un “collar de cuentas” donde cada “cuenta” es un nucleosoma, esta estructura recibe el nombre de fibra elemental o nucleosómica o fibra de cromatina de 10nm, que es el grosor de los nucleosomas, y por tanto, de la fibra.



Las fibras de cromatina de 30 nm es el siguiente grado de compactación, donde la fibra de cromatina de 10 nm se enrolla sobre sí misma gracias a la histona H1 que se une por una parte a los nucleosomas y por otra al ADN espaciador, provocando un acercamiento de los nucleosomas y la cadena de nucleosomas se enrolla helicoidalmente, dando el aspecto de un “solenoide” o fibra cromatínica de 30 nm, que contiene 6 nucleosomas por cada vuelta de hélice. Las histonas H1 se localizan en la cara interna del solenoide estabilizando la estructura. También se pueden encontrar grados superiores de empaquetamiento. Cuando la célula se va a dividir toda la cromatina sufre plegamientos de la fibra cromatínica de 30 nm, dando estructuras superenrolladas de mayor grosor (300nm, 700 nm...) hasta que se produce el mayor grado de empaquetamiento formando los cromosomas.

Se distinguen distintos tipos de cromatina:

  • Eucromatina: Corresponde a zonas de cromatina activas (aproximadamente el 10% de la cromatina celular) donde se produce la transcripción, pues su nivel de empaquetamiento es menos denso que en la heterocromatina y el ADN se encuentra suficientemente distendido para permitir el acceso de la enzima ARN polimerasa y del resto de enzimas implicadas en la transcripción.

  • Heterocromatina: Mientras la eucromatina presenta al microscopio electrónico aspecto laxo y difuso, la heterocromatina se visualiza como áreas homogéneas y más densas a los electrones (oscuras) debido a que corresponden a las zonas replegadas que presentan mayor grado de empaquetamiento, por lo que son zonas inactivas, es decir, que no se transcriben. Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina:

    • Heterocromatina constitutiva: es la heterocromatina que aparece condensada durante todo el ciclo celular en todas las células del organismo y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca. En los cromosomas humanos se localiza en el ADN satélite y en el centrómero. Esta región que no codifica ninguna proteína, es estructuralmente importante en el movimiento de los cromosomas durante la división celular.

    • Heterocromatina facultativa: representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada estirpe (o tipo) celular durante el proceso de diferenciación embrionaria. Estas zonas son distintas en cada tipo de célula y son escasas en tejidos embrionarios, pero aumentan a mediad que las células se diferencian y se especializan.






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