No filtran, lo que son elementos figurados de la sangre, glóbulos rojos, glóbulos blancos ni tampoco plaquetas y tampoco las proteínas de gran tamaño




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títuloNo filtran, lo que son elementos figurados de la sangre, glóbulos rojos, glóbulos blancos ni tampoco plaquetas y tampoco las proteínas de gran tamaño
fecha de publicación03.08.2016
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2ºClase Renal

18/05/09
En la clase anterior comenzamos a ver lo que era la función renal y habíamos dicho que habían 4 procesos fundamentales en la producción de orina.

Si nosotros hacíamos un esquema de la nefrona, teníamos que el primer proceso ocurría en el corpúsculo de Malpingi o corpúsculo glomerular, el glomérulo acá (dibujo que hizo en clase), donde lo primero que ocurría era el proceso de filtración. Luego las sustancias que filtraban a este nivel van por los túbulos y sufren un proceso primero de reabsorción, o sea después que filtran las sustancias, algunas son reabsorbidas y hay un proceso por lo tanto de reabsorción. Aquí filtra indiscriminadamente a nivel de los glomérulos, la sustancia. Y esas sustancias que filtra son recuperadas por un proceso que se llama reabsorción. Luego, las sustancias que todavía quedan en la sangre, son secretadas al lumen tubular y ese proceso se llama secreción. Y finalmente las sustancias que quedan son excretadas y por lo tanto hay un proceso de excreción. La excreción consiste en la eliminación de sustancias desde la sangre.

De tal modo que lo que se elimina aquí estaba antes en la sangre.

Entonces estos cuatro procesos existen en la formación de orina.

Habíamos comenzado a ver el primer proceso que era el proceso de filtración, ya habíamos dicho que sustancias filtraba, con qué presiones filtraba, y nos faltaba ver con que tasa filtraba. Ahora eso lo vamos a retomar.

Dijimos que en el capilar, un capilar glomerular, este capilar tenía fenestraciones, es decir discontinuidades que son transitoplasmáticas. Por debajo de este capilar había una membrana basal glomerular y finalmente estaban por fuera los pedicelos del podocito. De tal modo que la única barrera continua, es la membrana basal glomerular, porque el endotelio tiene discontinuidades y el podocito y los pedicelos también presentan discontinuidades. Las sustancias pasan del espacio vascular hacia el espacio urinario, las sustancias filtran acá con una con una presión ¿???. Ya dijimos cómo era la presión de filtración y cómo se generaba. Y dijimos que las sustancias que filtran son fundamentalmente (sustancias pequeñas) agua, todos los iones (sodio, potasio, magnesio, calcio), todo lo que son iones filtran fácilmente. También filtran glucosa, de bajo peso molecular, esas filtran libremente y tb péptidos y proteínas pequeñas. Pero NO filtran, lo que son elementos figurados de la sangre, glóbulos rojos, glóbulos blancos ni tampoco plaquetas y tampoco las proteínas de gran tamaño, esas quedan retenidas en el bazo.

Dijimos que las presiones que hacían filtrar estaban determinadas primero que nada por la presión hidrostática del capilar, es decir la presión sanguínea que viene a través del vaso (sanguíneo), y que a esa fuerza se le opone la presión oncótica de las proteínas del plasma, van a ejercer una presión de tal forma que van a retener sustancias y es una fuerza que se dibuja en sentido contrario, en cambio la fuerza que sale, de forma vectorial uno tendría que ponerla en este sentido. En cambio la fuerza de las proteínas del plasma, fuerza oncótica, es una fuerza que en forma vectorial estaría en este sentido. También tenemos la fuerza que se opone del liquido que se encuentra aquí, hay una presión ahí que si se representa en forma vectorial sería una fuerza en este sentido tb, de tal modo que estas dos fuerzas se oponen a la presión hidrostática y eso determina la presión de filtración(dibujo que hizo en clases).

Ahora ¿Con qué tasa están saliendo las sustancias aquí? Y eso es un parámetro muy importante en la función renal y eso es la Tasa de Filtración Glomerular (TFG). Esta tasa se puede calcular a partir de una sustancia que tenga ciertas propiedades. Es decir, una sustancia que filtre libremente a nivel glomerular, que esta sustancia no sea ni reabsorbida ni sea secretada. De tal modo que toda la sustancia que se filtro salga directamente. Si esa sustancia cumple ese requisito, es decir que filtre libremente, que no haya impedimento a la filtración, que no sea reabsorbida y que no sea secretada y que todo lo filtrado se excrete, del tal modo que tampoco se metabolice en el riñón y se produzca en el riñón, esa sustancia nos va a permitir entonces medir el proceso de filtración, es decir nos va a permitir medir la tasa de filtración glomerular.

Una de las sustancias que cumple ese requisito es la INULINA. La inulina es un polímero de la fructosa, de alrededor de 5000 daltons, cumple ese requisito, filtra libremente a nivel glomerular, no es reabsorbida ni secretada, ni tampoco metabolizada, de tal modo que todo lo que filtró se excreta. Esa inulina nos permite calcular la TFG. Y en ese caso la TFG va a ser igual al clearence inulina.
TFG=Ci
A diferencia de lo que habíamos visto la clase anterior, el clearence del pa-amino hipurato nos permitía calcular otro parámetro renal, este nos permitía calcular el flujo plasmático renal, porque esa sustancia tenía otras características. La inulina tiene una característica distinta y por lo tanto su clearence nos permite calcular la TFG. Esa tasa no la vamos a calcular, sólo les voy a decir que este clearence de inulina (Ci) o TFG es alrededor de 125 mL x minuto. Es decir de los 700 mL que era el flujo plasmático renal, que habíamos calculado la clase pasada, solamente 125 están filtrando a nivel glomerular. Aproximadamente un quinto. Un quinto de lo que llega al riñón filtra. Esa es la TFG. Si uds esto lo multiplican (esto es por minuto), por sesenta van a tener lo que registra en una hora y si lo multiplican por 24 van a tener lo que se filtra en un día. Y lo que filtra en un día son aproximadamente 180 L, una cantidad enorme. Pero de eso se está reabsorbiendo 178,5 más o menos. ¿Por qué? Porque la orina que se está produciendo son aproximadamente un litro y medio diario. O sea de los 180 L que se filtran diariamente se está reabsorbiendo el 99% a nivel de los tubos. Filtra una gran cantidad pero tb se reabsorbe una gran cantidad. 180 L diarios son 4 veces la cantidad de agua total del organismo, porque habíamos dicho que el agua total del organismo era 42 mil, o sea varias veces pasa por día el agua total por los riñones, entonces los riñones cumplen una función muy importante. Se está filtrando una gran cantidad por día y se está absorbiendo una gran cantidad por día, esto le permite al riñón cumplir la función de purificar la sangre. De tal forma que la TFG es de 125 mL x minuto. Si lo toman por minuto, de los 125 mL que se están filtrando se reabsorben 124 y se produce aproximadamente 1 mL x minuto de orina, la mayor cantidad de mL se reabsorbe posteriormente. Eso es con respecto al proceso de filtración.

Finalmente diremos que en la práctica clínica NO se usa la inulina para calcular la TFG, lo que se usa es un metabolito endógeno que es la CREATININA. La creatinina es un metabolito del músculo, es un producto del catabolismo muscular, y se está produciendo en cantidades constantes en el músculo y se está excretando en cantidades constantes a nivel renal. Pero esta creatinina que está en forma constante en sangre, permite tb calcular la TFG porque el filtrada libremente, si bien es reabsorbida una pequeña cantidad tb es secretada en una pequeña cantidad, de tal modo que esta absorción y secreción se anulan. Finalmente queda lo que filtra. La creatinina es un índice muy usado en clínica para medir TFG. Muchas veces van a ver que les van a pedir un examen de creatinina, la creatinina en sangre es relativamente constante. Si esa creatinina se eleva, quiere decir que los riñones no están funcionando bien. En ese momento se pide un examen de creatinina, el clearence de creatinina, les van a pedir orina de 24 horas y van a tener que llevar un botellón con 1L o 1L y medio, les van a sacar una muestra de sangre y ahí van a poder determinar la concentración de creatinina en orina, la concentración en sangre y como tienen la orina de 24 horas les permite calcular el flujo renal. De esa manera se puede calcular el clearence de creatinina, que les va a dar una idea de cual es la función renal. El clearence permite determinar la función renal.


Hicieron una pregunta que no la entendí pero el profe respondio esto:
La cantidad de agua que se filtra, es agua que contiene solutos, obviamente los solutos no van a incrementar el volumen. Esto en el fondo es líquido, los 125mL. De esos 125 mL que es fundamentalmente agua se reabsorben 124 mL.

La creatinina filtra libremente, se reabsorbe en una pequeña cantidad pero tb se secreta de tal manera que eso se elimina y queda prácticamente la filtración.

La inulina esa se filtra pero no se reabsorbe ni se secreta, pero la inulina es una sustancia que tendría que inyectarse, no es una sustancia endógena. En cambio la creatinina si lo es, de tal modo que uno para calcular esto no necesita inyectar nada. Está normalmente en cierta concentración en el organismo.
Ahora, la TFG y el flujo plasmático renal (FPR), están íntimamente regulados. De tal modo que, si nosotros tenemos por ejemplo, (GRAFICO) el FPR lo tomamos en volumen o tasa es aproximadamente 700 mL x minuto y por otro lado tenemos presiones, presión arterial. Si se toman presiones arteriales (sanguínea) y vemos el FPR por ejemplo, el FPR no varía pesar de varía la presión sanguínea. Nosotros vamos a tener que el FPR entre presiones de 60 o 70 mm Hg se mantiene relativamente constante, por debajo de de estos valores comienza a caer, por arriba de 160 mm Hg comienza a aumentar. El FPR no varía ¿cómo es que no varía? No varía en gran medida a pesar de estar dependiendo de la cantidad de sangre que llega, tb depende la presión. Como no varía el FPR tampoco va a variar la TFG, o sea la TFG que son alrededor de 125 mL x minuto, tampoco varía tremendamente antes estas presiones, pero sí cae y aumenta por arriba y por debajo de eso. Pero en un amplio rango de presiones ni el FPR ni la TFG varían. Por lo tanto la producción de orina tampoco varía, y la producción de orina se mantiene en 1 mL x minuto, no varía tampoco a pesar de los cambios de presión. ¿Por qué no varía? No varía porque la cantidad de sangre en el FPR está muy estrechamente regulado, porque en los glomérulos vamos a tener una arteriola (Otro dibujo que hizo en clases), un plexo capilar y otra arteriola. Tenemos una arteriola eferente, la mayor parte de la sangre está pasando por este sistema. Y tenemos otra arteriola y otro plexo capilar y esto va a estar en relación a los túbulos renales, entonces ¿que es lo que ocurre?. Lo que ocurre es que la cantidad de sangre y por lo tanto la presión, puede ser muy estrechamente regulada en este sistema. ¿Cómo? Si aumenta el FPR, por cualquier razón imagínense aumenta la presión, o uds tienen más líquido, esto va a hacer presión en la arteriola aferente, se produce la presión por lo cual tiende a contraerse la arteriola, si ésta se contrae el FPR disminuye porque está pasando menos sangre. Y de esa manera, al disminuir cae la presión y por lo tanto disminuye también la cantidad que está filtrando.

¿Por qué es importante esto? Porque la presión puede variar. Imagínense uds salen a correr por ejemplo, corren e inmediatamente la presión se les eleva, se eleva la presión sistólica y diastólica y si estas varían, tb variaría la cantidad que está filtrando. Porque depende de la presión la cantidad que filtre, entonces estaría filtrando mayor cantidad, pero eso no ocurre en un gran rango de presiones porque el riñón tiene un mecanismo para regular el FPR y tiene un mecanismo para regular la presión sanguínea que hay dentro de esta asa capilar dentro de los glomérulos, porque las arteriolas pueden contraerse y dilatarse

Si se contrae la arteriola (eferente)la presión aumenta y si esta aumenta filtra más. Al revés, si se contrae, la presión cae y filtra menos. Pero tb hay regulación al otro lado, si se contrae la arteriola (aferente) aumenta la presión porque llega más sangre. Si al reves, se produce la vasodilatación, hay menor resistencia, mayor cantidad de sangre fluye más libremente, por lo tanto la presión cae. Entonces hay dos puntos de regulación, la arteriola aferente y la arteriola eferente. Y de esta forma se puede regular muy bien la presión que dentro del sistema. Esto permite que la TFG no varíe, porque puedo regular el FPR muy bien.

Ahora este tipo de regulación no depende de lo nervios, no depende de que esté la inervación intacta, no depende de un componente nervioso ¿Por qué? Porque por ejemplo en un individuo que le transplantan un riñón, este sistema sigue funcionando, y este es un sistema de autorregulación, o sea el propio riñón es capaz de regular por este mecanismo. Primero porque puede producir vasoconstricción en las arteriolas, que es un mecanismo miogénico, osea si uds estiran la arteriola porque aumenta la presión tiende a contraerse, ese es el primer mecanismo. Hay otro mecanismo, en el que participa el aparato yuxtaglomerular, este sensa la cantidad de líquido que va pasando y por lo tanto puede mandar una señal y regular la presion que está ocurriendo. Ese es un mecanismo endógeno del riñón y puede funcionar incluso en el riñón que está transplantado. Que sea capaz de regular el FPR y por lo tanto la TFG, y esto hace tb que la cantidad de orina que se produce tampoco varíe tan grandemente, excepto si cae la presión, que caiga muy fuerte, los mecanismos del organismo son retener agua y por lo tanto en ese punto va a disminuir un poco la TFG y va a disminuir la cantidad de orina porque se está reabsorbiendo y ahí la persona puede caer el oliguria (poca orina) o directamente en anuria (no produce orina), pero esas son condiciones extremas. Eso es entonces con respecto al proceso de filtración.

Reabsorción y Secreción
La cantidad de la sustancia que filtra (cualquiera) va a ser igual a la concentración que la sustancia tenga en plasma multiplicado por la TFG
q= Px x TFG

carga filtrada
o la cantidad que filtra que tb se le llama carga filtrada.
Por ejemplo, cualquier sustancia como glucosa. Yo puedo tomar la concentración de glucosa en plasma, multiplicarla por el TFG y voy a tener la cantidad de glucosa que está filtrando por minuto. Eso se llama carga filtrada.

Ahora bien, en el caso que la sustancia sea filtrada pero no sea reabsorbida ni sea secretada, en ese caso la carga filtrada va a ser igual a lo que se excrete, y la cantidad que se excrete va a ser igual a la concentración que tenga esa sustancia en la orina multiplicado por el flujo urinario.

Repito en el caso que sólo haya filtración y no haya reabsorción ni secreción, va a ser igual a lo que se excrete.
Px x TFG= U x V
En el caso que haya reabsorción ¿cómo va a ser esta relación? O sea la cantidad que filtre, la carga filtrada para esa sustancia cómo va a ser con respecto a lo que se excreta. Lo que se filtra va a ser mayor que lo que se excreta. Va a ser mayor porque se reabsorbió una parte
Px x TFG > U x V

En el caso que haya secreción de la sustancia, la carga filtrada va a ser menor que lo que se excrete, porque a lo que filtró se le va a sumar lo que secretó
Px x TFG < U x V

Los procesos de reabsorción y secreción son procesos activos, es decir son procesos que requieren de energía. Por lo tanto, como requieren energía y un sistema de transporte, son procesos que son saturados. ¿Qué quiere decir esto? Quiere decir que en estos procesos la célula o el túbulo es capaz de transportar a un cierto punto. Si yo tengo por ejemplo una sustancia x y yo le aumento la concentración en sangre, yo mido el transporte de esta sustancia a nivel de los túbulos renales, en cualquiera de los procesos, sea secreción o reabsorción. Cuando hay concentraciones bajas de esa sustancia hay una relación proporcional entre la cantidad que hay en sangre y el transporte. A medida que aumenta en sangre aumenta el transporte, pero llega un punto en que se satura el sistema ya las células tubulares no son capaces de transportar más, ni en un sentido ni en otro, por lo tanto el transporte se mantiene constante. Ya se copó la capacidad de transporte, no es capaz de transportar más la célula y se llega a un tope máximo, y a eso se le llama Tasa Máxima de Transporte. Para cada sustancia es distinta. Pero como son procesos activos, se requiere de energía y requieren de sistema de transporte, que puede coparse la capacidad de transporte y por lo tanto ya no aumenta. Entonces cada sustancia tiene una tasa máxima de transporte. Todos los que son transportes de tipo activo.
Ahora bien, los procesos de reabsorción y secreción ocurren prácticamente en todas las partes del nefrón, o sea en todas las partes de los túbulos, tanto en el túbulo contorneado proximal, asa de Henle y tubo contorneado distal y tb en el colector.
¿Cómo se reabsorben las sustancias?

Si nosotros tenemos una célula tubular, que tiene vellosidades en su extremo apical, tiene nucleo y está líquido intersticial y el líquido tubular, o sea lo que está dentro del túbulo. Estas células del túbulo son capaces de reabsorber ciertas sustancias y en el túbulo contorneado proximal por ejemplo, se reabsorben las proteínas en un 100% ¿Por qué proceso se reabsorben las proteínas? Las proteínas se van a reabsorber por un proceso de endocitosis. Estas se encuentran en el lumen del túbulo y son incorporadas por vesículas dentro de la célula por un proceso de endocitosis. Y esta vesícula a su vez se fusionan con lisosomas para formar un fagolisosoma (o endosoma). Y en el fagolisosoma lo que ocurre es que las proteínas del lisosoma degradan a la proteína, las enzimas del lisosoma van a degradar la proteína y lo que libera finalmente son aminoácidos y estos son los que se reabsorben. Requiere que la proteína se degrade primero para poder ser reabsorbida y lo que se absorbe son los aminoácidos y estos son restituidos a la sangre. De esa manera se reabsorbe el 100% de las proteínas, por ese mecanismo.

Otra cosa que se reabsorbe en su totalidad es la glucosa (TC proximal) y la glucosa se reabsorbe por un mecanismo de cotransporte, en ese caso hay una proteína en la membrana de la célula que permite el contransporte de la glucosa con sodio. En ese caso el sodio es cotransportado por la glucosa y ¿Por qué se usa de cotransporte el Na? Porque el Na es un ión que está a gran concentración en el extracelular, esta filtrando, está en una gran concentración, que positivo a su vez, tiene una gradiente electroquímica tremenda, porque está en una gran concentración en el exterior y una baja concentración en el interior. Pero a la vez este ión es positivo y al interior de la célula es negativo, por lo tanto ahí hay una gradiente de concentraciones y una gradiente de tipo eléctrica para la entrada del Na. Entonces, esta energía cinética, esta energía que tiene el Na, porque existe una gran gradiente para entrar en la célula, se para cotrasportar otras cosas. Entonces se usa como contrasporte con glucosa. La glucosa se reabsorbe junto con el Na, se reabsorbe glucosa y se reabsorbe Na. Por este mecanismo tb se reabsorben aminoácidos.

Aminoácidos y glucosa se reabsorben por cotransporte.

De esta manera entran en la célula y en la parte basal hay una Na-K ATP asa. Esta ATP asa saca Na, en realidad saca tres Na, y lo intercambia por dos K y esto es por cada ATP que hidroliza y esto produce energía. ATP + fosfato.

Entonces en la parte basal lo que ocurre es que está entrando Na sin gasto de energía, porque se usa la energía cinética del Na que tiende a entrar en la célula, pero la célula tiene que gastar energía para sacarlo y esa está en la parte basal de la célula. En ese caso, saca Na e incorpora K y finalmente este Na se restituye a la sangre.

Na-K ATPasa es la bomba Na-K. De esta manera está reabsorbiendo el sodio y la glucosa tb es transportada fuera de la célula por un transportador de glucosa y finalmente es restituida a la sangre. De esta manera tb se reabsorbe el 100% de la glucosa en el túbulo contorneado proximal.

Ahora bien, hay otras cosas que se reabsorben, el Na se reabsorbe en un 67% en el túbulo contorneado proximal. Pero el Nat b se reabsorbe por este mecanismo de cotransporte o bien por un mecanismo de antitransporte. En ese caso la energía cinética del Na permite sacar hidrogeniones o protones desde la célula y aquí se acopla un proceso de reabsorción con uno de secreción, porque la célula mediante el uso de la energía cinética del Na tiene un un antitrasportador, en este caso transporta en un sentido pero que transporta hidrogeniones en el otro sentido, entonces se está produciendo la secreción de hidrogeniones.

Ahora bien, hay otras sustancias que de reabsorben por otros mecanismos. Normalmente lo que se está produciendo en bicarbonato de sodio, este se descompone en el Na que se reabsorbe, el bicarbonato acepta los protones y se transforma en ácido carbónico que se descompone en agua más CO2. El CO2 entra a la célula y aquí mediante una enzima que se llama anhidrasa carbónica , que produce una condensación y a partir de este C02 y el grupo OH va a producir nuevamente bicarbonato dentro de la célula. De esa forma se reabsorbe el bicarbonato de sodio. Primero se reabsorbe el Na, se intercambia los hidrogeniones, se transforma el bicarbonato en acido carbónico, que da agua y C02 y este C02 entra a la célula y mediante la anhidrasa carbónica produce un proceso de condensación, dando bicarbonato y este bicarbonato es transportado por un transportador en la parte basal y restituido finalmente a la sangre.

Ahora bien, como se está reabsorbiendo Na y transportándolo acá, la osmoralidad del este compartimento tiende a caer y aumenta la osmoralidad de este otro compartimento. Por poner un ejemplo, aquí la osmoralidad normal son 290 milimoles/Kg de agua. O sea aquí tendríamos 290 pero como se está reabsorbiendo sodio, cae a más o menos 288 milimoles/Kg de agua y acá aumenta a 293 o 294 milimoles/kg de agua. ¿Qué sucede entonces? Que aquí, tenemos mayor concentración de iones que en ese compartimento. Entonces ¿qué pasa con el agua? El agua se mueve de menor a mayor concentración para diluir. El agua se mueve por osmosis de un compartimento de menor concentración a uno de mayor concentración y se mueve a través de canales de agua. Hay canales de agua tanto en la membrana apical como en la basolateral que se llaman acuaporinas. Está la acuaporina I y permite el paso de agua a la entrada de la célula y la salida por la parte basal y de esa forma se reabsorbe aproximadamente el 67% del agua en el túbulo contorneado proximal.

El agua es secundaria a la reabsorción de Na, es por eso que cuando se habla de diurético, lo que hacen los diureticos es bloquear la reabsorción de Na, y se reabsorbe menos agua. Se secreta más Na pero se reabsorbe menos agua.

Lo primario es la reabsorción de Na y como se reabsorbe Na, se está reabsorbiendo agua secundariamente.

(Entre la sangre y el túbulo hay un líquido que es líquido intersticial que está en contacto con la célula, siempre tiene que haber líquido intersticial entre el vaso sanguíneo y la célula)
Tenemos entonces que en el tubulo contorneado proximal se reabsorbe el 100% de las proteínas, el 100% de la glucosa en condiciones normales, el 67% del agua y del Na en condiciones normales y se están reabsorbiendo por este mecanismo. Se reabsorbe el 67% de casi todos los iones o sea Ca, Mg se están reabsorbiendo en ese mismo porcentaje. El fosfato tb se reabsorbe en ese mismo porcentaje en el túbulo contorneado proximal.
(Segundario se dice cuando es a consecuencia de la entrada de uno entra el otro, en el caso del Na no porque ahí se está intercambiando por hidrogeniones y eso hace que se produzca acido carbonico y se descomponga en agua y CO2, pero no es secundario)
Sigamos con la siguiente parte de la nefrona, que es el asa de Henle

Asa de Henle (Dibujo)

Se continúa del túbulo contorneado proximal. El asa de Henle baja desde de la zona cortical del riñón hacia la zona medular. En este segmento se produce en primer lugar un flujo de contracorriente, o sea, aquí en esta parte el líquido baja y acá el líquido sube, o sea estas dos partes del asa, la parte descendente está en yuxtaposición en primer lugar con la parte ascendente, o sea está una al lado de la otra y se produce un flujo de contracorriente, es decir, aquí baja el líquido y por aquí sube. Y aquí tenemos lo que es límite entre lo que es corteza y lo que es médula. Entonces ¿qué sucede aquí? Lo que sucede es que está llegando liquido, aproximadamente 300 milimoles/kg de agua y ¿Qué está ocurriendo? Que en la parte ascendente del asa de Henle se reabsorbe activamente Na, K y Cl, hay un tritransportador que es Na, K y Cl. Y este transporte va a ser un transporte activo, en la parte apical está este transportador. Pero en la parte basal está la Na-K ATP asa. En la parte apical el transportador usa la energía cinética del Na para transportar Na, Cl y K hacia el interior de la célula. En la parte basolateral se requiere energía para sacar Na, entonces de esa manera se está reabsorbiendo el Na fundamentalmente en la parte ascendente del asa de Henle. Se están reabsorbiendo los tres Na, K y Cl. Pero el más importante es el Na.

El Na que está siendo reabsorbido en la parte ascendente implica que el líquido tubular disminuya su osmolaridad y aumente la osmolaridad del líquido intersticial. ¿Qué ocurriría en condiciones normales? En condiciones normales ocurría que el agua se mueve secundariamente de este compartimento a este compartimento. Eso es lo que debería haber ocurrido y digo debería haber ocurrido, pero no ocurre. O sea, se saca sodio activamente pero el agua no puede salir y no puede salir porque esta parte no expresa esos canales de agua, no expresa esas aquaporinas que existen en el túbulo contorneado proximal y estas células tubulares al no expresar aquaporinas el agua no se puede mover de un compartimento a otro ¿Por qué? Porque además me olvidé decirles que aquí hay uniones estrechas en la célula, de tal modo que ni el agua ni los iones, pueden pasar a través de estas uniones porque es un sello que está alrededor de toda la célula. Entonces aquí tb, se fijan, el agua no puede pasar a través de la célula porque no tiene canales, no hay canales. Entonces ¿qué ocurre? Que la osmolaridad de este lado va cayendo pero va aumentando la osmolaridad de este lado. Entonces la osmolaridad en el intersticio son alrededor de 300 milimoles/Kg de agua, ahora esa osmolaridad comienza a aumentar porque estoy sacando Na. Lo que ocurre es que al sacar Na va a empezar a aumentar la osmolaridad de este compartimento, entonces en vez de 300, ahora vamos a empezar a tener 500. ¿Pero que va a pasar? Que está llegando líquido a 300 milimoles/Kg de agua y como ahora se enfrenta a osmolaridades mayores, aquí si que puede salir agua libremente, como tb puede entrar Na. Esta parte del tubo, la parte descendente no tiene ninguna restricción al paso de agua Na, por lo tanto si hay mayor osmolaridad en el instersticio, está saliendo agua en esa parte del tubulo. Va a tender a equilibrarse la osmolaridad y ahora vamos a tener osmolaridades dentro de esta parte del tubulo, se van a equilibrar y ahora en vez de 500 vamos a tener 400 a 450 y en 500 se equilibra. Se va produciendo una gradiente porque está llegando líquido a una menor osmolaridad por otro lado se está sacandose Na activamente por lo que la osmolaridad va disminuyendo. Como el líquido comienza a aumentar su osmolaridad tengo 500, después 600, 700, 800 milimoles/kg de agua, y se va equilibrando con el del tubulo, esto es porque la parte descendente del asa de Henle se produce un equilibrio, el agua está saliendo constantemente y la osmolaridad por lo tanto está aumentando. Lo que estamos haciendo es que estamos sacando Na para que aumente la osmolaridad de este compartimento, aumenta, llega a 800 y ahí donde el líquido está muy concentrado ahora se le comienza a sacar Na y al sacarle Na pero no agua empieza a caer la osmolaridad porque aquí no hay equlibrio y cae rapidamente a 700, 600, 500, 300, 200 y llega arriba a salir a 150 milimoles/kg agua. O sea como no puede salir agua, este liquido, en este lado es hiposmolar es mucho más bajo que el otro intersticio. De esta manera estamos reabsorbiendo Na y este Na que se reabsorbe al hacer esta gradiente permite que se reabsorba agua en este otro lado. A este sistema de reabsorción, se le llama Mecanismo Multiplicador de Contracorriente. Se le llama así porque el gasto de energía se produce con la reabsorción de Na, pero al reabsorberse Na el efecto multiplicador se ve con la reabsorción de agua por eso se le llama mecanismo multiplicador de contracorriente, porque se produce un gasto de energía, con la reabsorción de Na pero tb con una reabsorción de agua. Y de esa forma en el asa de Henle se reabsorbe aproximadamente el 25% de Na y al otro lado se reabsorbe el 5% del agua que se filtró. El agua se restituye a los vasos sanguineos que están próximos a los túbulos.
Túbulo Contorneado Distal (Dibujo)
En el tubo contorneado distal, lo que ocurre es que hay una reabsorción de Na por una antitransporte, y aquí se intercambia por Na o K o Hidrogenión, esto es en la parte apical de la célula. En parte basolateral está sacando Na e intercambiando por K por la Na-K ATPasa, 3Na y 3K. De esta forma se está reabsorbiendo el Na en esta parte del túbulo contorneado distal. Pero aquí puede ocurrir que hay secreción de Na o hidrogenión, cualquiera de los dos y eso va a depender del estado metabólico de la célula, del organismo. Por ejemplo si hay acidosis, la persona está produciendo cuerpos cetónicos, está produciendo ácido por falta de glucosa, y tiene que hacer gluconeogénesis, la manera de eliminar el ácido es que se intercambia por Na, en el túbulo contorneado distal. Pero al excretar hidrogeniones, no se están excretando K, entonces cuando hay acidosis, generalmente cursa con hipercaliemia (exceso de potasio en la sangre). O sea cuando hay una acidosis metabólica en que se requiere eliminar hidrogeniones, lo que ocurre es que como se está utilizando el sistema para excretar hidrogeniones se está reteniendo K, y aumenta el K en sangre, se produce lo que es una hipercaliemia. Y generalmente las acidosis cursan por hipercaliemia porque se requiere excretar hidrogeniones y por lo tanto retienen potasio. Ese es uno de los mecanismos que hay a nivel del túbulo contorneado distal. Y el otro mecanismo que es importante aquí es la reabsorción de Na, en que el Na que se estaba intercambiando por hidrogeniones, el Na que se está intercambiando como bicarbonato de Na que al intercambiar con los hidrogeniones nos va a dar agua más CO2 y el CO2 al igual que en el túbulo contorneado proximal, la anhidasa carbónica + el CO2 nos va a dar nuevamente bicarbonato. Y este bicarbonato va a ser restituido a la sangre, va a ser reabsorbido.
La proxima clases vamos a ver cómo estos mecanismo de excreción de hidrogeniones, reabsorción de bicarbonato participan en la regulación del pH
En el túbulo contorneado proximal se reabsorbe esto ¿? y se reabsorbe agua , pero aquí, hay canales de agua que son distintos a los del túbulo contorneado proximal (acuaporina I), estos son aquaporina II, en la parte apical y en la parte basal de la célula tenemos aquaporina I y se reabsorbe agua a través de estas acuaporina. ¿Cuál es la gracia de éstas aguaporina II? La gracia de estas acuaporina II es que son regulables, ¿en qué forma? Normalmente hay en la superficie apical de la célula, pero tb hay acuaporina en vesículas dentro de la célula. La célula aquí tiene acuaporina en vesículas. ¿Qué ocurre? Que por efecto de una hormona que es la vasopresina (AVP) que tiene un receptor que está en la parte basolateral de la celula, un receptor que es tipo V2 se llama ¿????????, que va a producir AMPC cíclico, que es cofactor para activar una proteinkinasa que se llama proteinkinasa A, ésta fosforila a estos canales de agua acuaporina II y cuando los fosforila son transportados a la superficie apical de la célula. Entonces, ahora esta célula va a tener muchísimos más canales de agua, porque se recluta estos canales, estos van a la superficie y ahora aumentaron el número de canales de agua de la superficie apical de la célula y permite que se reabsorba más agua.

De esta forma en el túbulo contorneado proximal y en el colector, se reabsorben aproximadamente el 20% del agua que filtró, entre estos dos segmentos, en respuesta a vasopresina. Si no hay vasopresina estos canales pueden ser secuestrados nuevamente, se desfosforilan y se secuestran nuevamente en vesículas y con eso se puede regular los flujos de agua en la superficie apical de la célula. Por lo tanto, yo estoy regulando la cantidad de agua que se está reabsorbiendo. Se reabsorbe el 20% de agua. El agua que filtra son 180 L, el 20% sería alrededor de 30 L diarios. O sea, en respuesta a vasopresina se están reabsorbiendo 30-32 L de agua diarios. Sse imaginan si no existiera vasopresina cómo pasaríamos en el baño. Hay personas que tienen un déficit de vasopresina o el receptor no funciona y esa persona orina 30 L de agua, tiene que tomar 30 L de agua. Hay una enfermedad, que no son comunes, por lo general son genéticas en que falla o la hormona o falla el receptor y esas personas pasan orinando. Ahora si falla la hormona es mas fácil porque basta con que se dé hormona en forma oral o a veces en spray para que la persona reabsorba agua pero sin el receptor falla la cosa es muy grave, porque no es suficiente con dar hormona, si el receptor no está respondiendo. Esto ocurre en respuesta a vasopresina y se reabsorbe aproximadamente un 20 % en el túbulo contorneado distal y colector, en ambos.
ME QUEDO LA DUDA SI EN ESTO ES EL TUBULO PROXIMAL O EL DISTAL, PERO ESO FUE LO QUE DIJO. REVISENLO!!!
El agua se reabsorbe por efecto de vasopresina, pero el Nat b se regula su reabsorción y el mecanismo de reabsorción del Na es a través de la Aldosterona. Juega un papel importante en la reabsorción del Na. ¿De qué manera? Aquí participa todo el riñón.
El aparato yuxtaglomerular, secreta renina. Si cae el Na en sangre o disminuye el FPR se produce secreción de renina en el aparto yuxtaglomerular. La renina a partir de angiotensinógeno produce angiotensina I que es transformada en angiotensina II por una enzima que se llama enzima covertidora de angiotensina (ECA), que tiene gran importancia en la regulación de la presión arterial. La angiotensina II lo que hace es que secreta, produce la secreción de aldosterona desde la corteza adrenal. La aldosterona a nivel renal aumenta la reabsorción de Na y aumenta la excreción de K. Siempre van en contraposición, cuando aumentamos la reabsorción de Na se aumenta la excreción de K. Si se aumenta la absorción de Na ¿Qué pasa con el agua? También aumenta la reabsorción del agua. Si aumenta la reabsorción del agua ¿Qué pasa con el liquido extracelular? Aumenta. Y si el liquido extracelular aumenta ¿Qué pasa con la presión sanguínea? Tb aumenta. Y si la presión sanguínea aumenta va a aumentar el FPR y si este aumenta disminuye el efecto sobre la secreción en el aparato yuxtaglomerular para que se secrete renina. O tb si aumento la reabsorción de Na, aumenta el Na en el plasma con lo cual disminuye este efecto. Por lo tanto este es un mecanismo de retroalimentación, que se autorregula.
Lo primero que dijimos fue que caía el FPR, imagínense en un hemorragia, cae el FPR o cae Na, puede ocurrir uno o ambos simultáneamente. Si caen las dos se produce la secreción de renina, aumenta angiotensina I, aumenta angiotensina II, se produce la secreción de aldosterona, la aldosterona produce reabsorción de Na y agua. Aumenta el liquido extracelular, aumenta la presión sanguínea y por lo tanto aumenta el FPR.

Este sistema es un sistema Hipertensor, o sea que tiende a aumentar la presión sanguínea, porque se está reabsorbiendo Na y reabsorbiendo agua, con lo cual aumenta el volumen y por lo tanto aumenta la presión sanguínea. Entonces éste es un blanco terapéutico para la hipertensión. ¿Por qué? Porque si inhibo la enzima, (los inhibidores de la ECA), disminuye la cantidad de angiotensina II, por lo tanto disminuye la cantidad de aldosterona, disminuyo la reabsorción de Na y agua, con lo cual disminuye ¿???? y disminuye la presión sanguínea. Este sistema es un blanco terapéutico de la hipertensión. Esta en el riñón y está regulando la presión sanguínea.
LO AMARILLO SON ACLARACIONES QUE HIZO.

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