1. la reproducción asexual en los animales




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1. LA REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN LOS ANIMALES

La reproducción asexual origina, por mitosis, descendientes genéticamente idénticos entre sí y a su progenitor, salvo que ocurra mutación, en cuyo caso se formarían diferentes clones dentro de la población que se reproduce de forma asexual.

El proceso de reproducción asexual tiene la ventaja de que al participar un único progenitor, incre­menta rápidamente el número de individuos de la población, sin necesidad de formar células sexuales especializadas. Pero la gran desventaja es que al ser todos los descendientes genética­mente idénticos al organismo progenitor no hay variabilidad de una generación a otra, lo que difi­culta la posibilidad de adaptación a nuevas condiciones ambientales.

La reproducción asexual o reproducción vegetativa existe en animales cuyas células están poco diferenciadas, como poríferos, cnidarios, platelmintos, anélidos y equinodermos.
TIPOS DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Existen tres mecanismos de reproducción asexual: gemación, escisión y poliembrionía.

Gemación

La gemación es un tipo de división asimétrica que consiste en la formación de yemas o prominen­cias sobre el individuo progenitor, que al crecer y desarrollarse originan nuevos seres vivos. Dichos seres pueden desprenderse para desarrollar un organismo de vida libre, como es el caso de la hidra de agua dulce; o quedar unidos al cuerpo madre, originando una colonia, como ocurre en los cora­les y en muchas esponjas.
Escisión

La escisión es una forma de reproducción en la cual el organismo progenitor se fragmenta originan­do una o incluso varias porciones, cada una de las cuales es capaz de regenerar un individuo com­pleto. Muy destacado es el caso de ciertas estrellas de mar, que pueden llegar a separar del cuerpo todos sus brazos, de forma que tanto estos como el disco central originan individuos completos.

Según la manera en la se produzca esta división se distinguen varios tipos de escisión:

  • Longitudinal. La fragmentación ocurre siguiendo el eje longitudinal del cuerpo. Ejemplos los tenemos en poríferos y cnidarios como la hidra.

  • Transversal. La fragmentación ocurre según un plano perpendicular al eje longitudinal del cuer­po. Está muy extendida entre los poríferos, cnidarios, platelmintos y algunos poliquetos.

  • Por estrobilación. Es un tipo de escisión transversal, característica de los pólipos de los cnida­rios escifozoos, en la que el cuerpo del pólipo se corta en numerosos fragmentos que originan las éfiras, cada una de las cuales se separa dando lugar a una medusa nadadora de vida libre.

En los cnidarios escifozoos e hidrozoos existe un tipo de reproducción alternante denominada metagénesis; caracterizada por la alternancia entre una fase, el pólipo, que se reproduce asexual­mente por gemación o por estrobilación, de la cual surge otra fase, la medusa, que se reproduce sexualmente, para originar nuevos pólipos
Poliembrionía

La poliembrionía es un tipo de reproducción asexual secundaria en la cual un cigoto que proce­de de reproducción sexual se divide en varios embriones, clónicos e idénticos. La poliembrionía, también denominada gemelismo idéntico, fue descubierta al estudiar el armadillo. También se da de forma excepcional en algunas especies de vertebrados, como es el caso de los gemelos univi­telinos en humanos.
2. LA REPRODUCCIÓN SEXUAL EN LOS ANIMALES

La reproducción sexual implica la colaboración de dos individuos que pertenecen a diferentes sexos, uno masculino y otro femenino, que generan, por meiosis, células especiales haploides, los gametos.

En la reproducción sexual, al existir dos progenitores, la variabilidad genética surgida por muta­ción se recombina, se mezcla entre los individuos de la población, lo que incrementa las posibili­dades de supervivencia de la especie ante cambios ambientales.

TIPOS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL

Existen dos tipos básicos de reproducción sexual: anfigonia y partenogénesis.

Anfigonia o anfigénesis

En este tipo de reproducción los nuevos individuos se generan por fusión de gametos. Es, por tan­to, una reproducción gamética con fecundación en la que se distinguen las siguientes etapas:

  • Gametogénesis o formación de gametos.

  • Fecundación o fusión de los gametos formándose así el cigoto diploide.

  • Desarrollo embrionario del cigoto para originar un nuevo individuo.


Partenogénesis

En la reproducción por partenogénesis los nuevos individuos se desarrollan a partir de gametos femeninos sin fecundar. Es una forma de reproducción gamética sin fecundación. En función de si se produce o no meiosis se distinguen dos tipos:


  • Partenogénesis ameiótica o diploide. No existe meiosis, el cigoto se forma por mitosis y por tanto, es diploide. Se conocen casos en algunos platelmintos, rotíferos, crustáceos, insectos y anfibios. En sentido estricto la partenogénesis ameiótica es una reproducción asexual, ya que no existen células sexuales haploides.

  • Partenogénesis meiótica o haploide. Se forma un óvulo haploide por meiosis que se desarrolla sin ser fecundado. Existe en platelmintos, rotíferos, anélidos, insectos sociales como abejas, avis­pas, insectos palo y hormigas, peces, anfibios y reptiles.

Atendiendo a la frecuencia con que aparezca, la partenogénesis puede ser:
- Accidental. Aparece en seres vivos que normalmente se reproducen por anfigonia y que, excepcionalmente, presentan una partenogénesis. Se da en algunos lepidópteros, como la mariposa de la seda.

- Facultativa. Unos óvulos se desarrollan con fecundación, por anfigonia y dan siempre hembras, mientras que otros la hacen sin fecundación, por partenogénesis y producen siempre machos. Es característica de insectos sociales como abejas y hormigas, también en chinches y ácaros.

- Obligada. Los óvulos se desarrollan siempre sin posibilidad de ser fecundados y dan hembras. Ocurre cuando en la población han desaparecido los machos, de forma que la producción de hembras partenogenéticas asegura la supervivencia de la población. La presentan los rotífe­ros, nematodos e insectos palo.

- Cíclica. Durante el verano se suceden varias generaciones de hembras partenogenéticas diploides. Al llegar el otoño, las hembras producen óvulos haploides, que pueden tener dos destinos: desarrollarse para dar machos o ser fecundados por los espermatozoides de estos machos, iniciándose así una nueva generación de hembras diploides partenogenéticas. Este tipo de partenogénesis existe en pulgones y pulgas de agua.

3. GAMETOGÉNESIS

La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células sexuales o gametos, median­te meiosis, a partir de células madre diploides. La formación de los gametos masculinos o esper­matozoides se denomina espermatogénesis mientras que la formación de los gametos femeninos u óvulos se denomina ovogénesis.

En los poríferos y cnidaríos, no existen órganos especializados en la formación de gametos, estos se forman a partir de células de la pared del cuerpo (poríferos) o de agrupaciones celulares que constituyen gónadas temporales.

En el resto de los animales, la gametogénesis ocurre en unos órganos especializados, denomina­dos gónadas. Las gónadas masculinas son los testículos y las femeninas, los ovarios.

La gametogénesis comprende las siguientes etapas:
1. Fase de crecimiento. Las células madre de los gametos, que reciben el nombre de gonias (esper­matogonias y ovogonias) y son diploides, crecen para transformarse en citos de primer orden (espermatocitos y ovocitos).

2. Fase de maduración: meiois I. Los citos de primer orden experimentan la primera división meió­tica originando citos de segundo orden haploides.

3. Fase de maduración: meiosis II. Los citos de segundo orden sufren la segunda división meiótica para convertirse en células sexuales haploides, cuyo destino será diferente, dependiendo de que se trate de células masculinas o femeninas.

4. Fase de diferenciación. En la espermatogénesis las células resultantes de la meiosis se denomi­nan espermátidas. Se obtienen cuatro espermátidas por cada espermatogonia. Cada espermáti­da debe sufrir una profunda transformación para convertirse en espermatozoide.

En la ovogénesis, una de las cuatro células resultantes de la meiosis denominada óvulo, concen­tra todo el citoplasma y las reservas nutritivas. Las tres restantes de pequeño tamaño, quedan adhe­ridas a la superficie del óvulo, formando los corpúsculos polares que acaban por degenerar.

4. FECUNDACIÓN

La fecundación es la fusión de los dos gametos, espermatozoide y óvulo. Esta fusión da lugar a la for­mación de la célula huevo o cigoto diploide, donde se reúnen los cromosomas de ambos gametos.
TIPOS DE FECUNDACIÓN

Atendiendo al lugar en el que se produce la unión de los dos gametos existen dos tipos:

  • Fecundación externa. En ella los óvulos sin fecundar y los espermatozoides son vertidos al agua, donde tendrá lugar su fusión. Existe en la mayoría de los animales acuáticos.

  • Fecundación interna. En ella los espermatozoides pasan al cuerpo de la hembra inyectados por órganos copuladores del macho en el curso del acoplamiento, o son tomados por la hembra en forma de un espermatóforo o paquete de espermatozoides, que el macho ha liberado previamen­te. Esto supone un gran avance evolutivo, pues el encuentro de los gametos no depende del azar y se necesita menor cantidad de ellos para asegurar la fecundación. Es propia de animales terres­tres, de algunos peces vivíparos (percas y tiburones) y de mamíferos acuáticos.


PROCESO DE FECUNDACIÓN

El mecanismo de fecundación o fusión de gametos requiere un medio acuoso para realizarse e implica las siguientes etapas:

1) Acercamiento del espermatozoide al óvulo. Se trata de una aproximación débil e inespecífica, que no involucra receptores de membrana y, por tanto, puede producirse entre gametos de diferentes especies.

2) Unión del espermatozoide a receptores espermáticos específicos de la membrana del óvulo que impiden la fecundación entre especies diferentes.

3) Reacción acrosómica. Mediante la cual el espermatozoide, al adherirse al óvulo, libera las enzimas hidrolíticas contenidas en su acrosoma, que perforan las envueltas del óvulo.

4) Fertilización. El espermatozoide introduce su cabeza a través del túnel realizado en las envueltas externas del óvulo para acabar fusionando su membrana con la del óvulo.

5) Bloqueo de la polispermia. Es decir, bloqueo de la entrada de más de un espermatozoide en el óvulo. En el punto de fusión del espermatozoide se genera una señal química que provoca la liberación masiva de iones Ca` por las membranas del retículo endoplasmático. Esto ocasiona la fusión de los gránulos corticales, situados en la periferia del citoplasma del óvulo, y la libe­ración de su contenido enzimático que forma la membrana de fecundación, la cual impide la fusión de nuevos espermatozoides.

6) Activación del óvulo. Esta célula reinicia su metabolismo, mediante la síntesis activa de proteí­nas y de ácidos nucleicos.

7) Formación del cigoto. Los pronúcleos masculino y femenino duplican su ADN mientras se apro­ximan hasta fusionarse (anfimixis), restableciendo la diploidía y formando el cigoto, que rápi­damente comienza el proceso de segmentación.

5. DESARROLLO EMBRIONARIO

El desarrollo embrionario es la transformación del cigoto hasta formar un organismo completo. En función del lugar en el que ocurra el desarrollo embrionario se distinguen tres tipos de animales:

  • Ovíparos. Su desarrollo embrionario tiene lugar fuera del cuerpo de la hembra, dentro de un huevo.

  • Ovovivíparos. Su desarrollo embrionario ocurre en las vías reproductoras de la hembra, en el interior de un huevo.

  • Vivíparos. Su desarrollo embrionario sucede en las vías reproductoras de la hembra, establecién­dose una conexión entre la madre y el embrión, mediante la cual este obtiene todos los nutrien­tes que necesita.

El desarrollo embrionario se divide en tres etapas denominadas segmentación, gastrulación y orga­nogénesis. La segmentación y la gastrulación están condicionadas por el tipo de huevo o cigoto del que se parta.

TIPOS DE HUEVOS

Se distinguen cuatro tipos básicos de huevos o cigotos, dependiendo de la cantidad de vitelo que posean y de su distribución: oligolecitos isolecíticos, mesolecitos heterolecíticos, polilecitos telo­lecíticos y polilecitos centrolecíticos.

  • Huevos oligolecitos isolecíticos. Contienen poco vitelo y se encuentra repartido uniformemen­te por todo el citoplasma. Aparecen en poríferos, cnidarios, equinodermos y mamíferos.

  • Huevos mesolecitos heterolecíticos. Contienen una cantidad intermedia de vitelo con tendencia a acumularse en el polo vegetativo del cigoto, mientras que el núcleo se desplaza hacia el polo opuesto, denominado polo germinativo o animal. Se dan en los anélidos, moluscos y anfibios.

  • Huevos polilecitos telolecíticos. Contienen gran cantidad de vitelo y se encuentra agrupado en el polo vegetativo del cigoto. El polo animal queda reducido a un pequeño disco germinativo, situado en el polo opuesto. Es propio de peces, reptiles y aves.

  • Huevos polilecitos centrolecíticos. El vitelo es muy abundante y se distribuye rodeando al núcleo central, mientras que el citoplasma se localiza en la periferia. Son característicos de los artrópodos.


SEGMENTACIÓN

La segmentación es una etapa caracterizada por sucesivas divisiones mitóticas del cigoto, que ori­ginan una masa compacta de células de tamaño progresivamente menor lamadas blastómeros, cuyo conjunto se conoce con el nombre de mórula. Las divisiones de la segmentación son excep­cionales porque no están separadas por períodos de crecimiento celular; la masa del cigoto es la misma al comienzo de la segmentación que al final. Tras la formación de la mórula la segmenta­ción continúa hasta obtener una estructura denominada blástula.

Las células se dividen tanto más rápido cuanto menor sea la cantidad de vitelo que contienen, por tanto, dependiendo de la cantidad y distribución del vitelo en el huevo, se pueden originar los siguientes tipos de segmentación:

  • Segmentación total. El citoplasma del cigoto se divide completamente. Tras la formación de la móru­la, los blastómeros emigran a la superficie para formar una blástula esférica y hueca denominada celoblástula. La pared de la celoblástula se llama blastodemo y su cavidad central, blastocele.

La segmentación total a su vez puede ser de dos tipos diferentes:
- Segmentación total e igual. Todas las células son del mismo tamaño. Es propia de los anima­les con huevos oligolecitos isolecíticos (poríferos, cnidarios, equinodermos y mamíferos).

- Segmentación total y desigual. Se originan blastómeros más grandes y escasos denominados macrómeros, en el polo vegetativo, y blastómeros más pequeños y numerosos o micrómeros, en el polo germinativo. El blastocele queda excéntrico y desplazado hacia el polo animal. Es propia de los animales con huevos mesolecitos heterolecíticos (anélidos, moluscos y anfibios).

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