Composición Química del Glifosato




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IMPACTOS EN EL CICLO DE NUTRIENTES

Varios estudios demuestran el impacto que tiene el glifosato en comunidades de micro-organismos que juegan importantes roles en el ciclo de nutrientes.

Como es bien conocido, en los bosques tropicales el ciclo de los nutrientes está acelerado, almacenándose la mayor parte de la misma en la parte viva del sistema. Por eso la mayor parte de la producción primaria neta se utiliza en la producción de hojas y frutos. Este hecho está relacionado con la baja disponibilidad de nutrientes minerales en el suelo.

Por esa baja disponibilidad de nutrientes, en los bosques tropicales se desarrollan asociaciones entre las raíces de los árboles con ciertos hongos, formándose las micorrizas fúngicas. Éstas transfieren a las raíces nutrientes que provienen de la descomposición de la materia orgánica existente en el suelo. Este proceso permite que la escorrentía produzca pequeñas pérdidas de minerales, y determina la rápida circulación de estos.

También en el suelo se encuentran poblaciones de bacterias y cianobacterias, muy importantes en el mantenimiento de los altos valores de biomasa, puesto que son fijadoras de nitrógeno. Determinadas cianobacterias además forman parte de líquenes que igualmente intervienen en el ciclo del nitrógeno.

Dada la baja fertilidad de los suelos tropicales, un adecuado equilibrio en el ciclo de nutrientes, y de los micro organismos involucrados en cada uno de ellos, es vital.

BACTERIAS NITRIFICANTES

Existen varios estudios que demuestran la interferencia del glifosato en los procesos de fijación de Nitrógeno, tanto en bacterias de vida libre como de bacterias que se establecen relaciones simbióticas con plantas.

En estudios hechos con soya transgénica con resistencia glifosato, Zablotowicz y Reddy (2004) encontraron que la bacteria nitrificante Bradyrhizobium japonicum, que fijan nitrógeno en las raíces de la soya, posee una enzima sensible al glifosato y que cuando está expuesta a este herbicida, acumula ácido shikímico y ácidos hidroxibenzoicos, lo que produce la inhibición del crecimiento y hasta la muerte de la bacteria en altas concentraciones. Se encontró además que el glifosato se acumula en los nódulos de las raíces de la soya. Esto repercute en el crecimiento de todas las plantas leguminosas (que establecen relaciones simbióticas con bacterias nitrificantes) y de la salud del suelo en general. Este herbicida afecta pues al ciclo del nitrógeno en agroecosistemas.

Este fenómeno también reportado por Hutchinson, (1995), Forlani, Mantelli, Branzoni, Nielsen y Favilli (1995).

Un estudio hecho en la India con suelos degradados provenientes de plantaciones de te tratados con glifosato, redujo colonias de bacterias fijadoras de Nitrógeno (Bezbaruah, et al, 1994).

Se ha reportado también una inhibición en la nodulación en raíces de trébol en suelos con niveles de glifosato de entre 2 y 2000 mg/Kg de glifosato. El efecto persistió 120 días después del tratamiento (Eberbach, et al1983).

Se han hecho también estudios con bacterias nitrificantes de vida libre. Santos y Flores (1995) estudiaron los efectos del glifosato en la fijación de Nitrógeno en bacterias heterotróficas de vida libre. Ellos encontraron que dosis de glifosato superiores a 4 Kg/Ha inhibía la fijación de Nitrógeno. El herbicida afectaba también la respiración y causaba una reducción en el tamaño celular.

Dada la baja fertilidad de los suelos tropicales, la fijación biológica del Nitrógeno es vital para mantener el equilibrio de nutrientes en el suelo.

EFECTOS SOBRE INSECTOS BENÉFICOS

Varias especies de artrópodos benéficos, entre los que se incluyen insectos, arañas y ácaros, que son predadoras de plagas agrícolas, son afectadas por la exposición al glifosato.

El uso de glifosato en ambientes agrícolas ha desencadenado el brote de algunas plagas agrícolas, y esto se ha relacionado con la disminución de las poblaciones de especies predatorias de dichas plagas, que actúan como agentes de control biológico natural. Este es el caso del brote violento del áfido del cereal que tuvo lugar en Estados Unidos al inicio de la década de 1970 (Potts y Vickerman, 1994).

Los impactos pueden producirse por una afectación directa en los individuos expuestos al plaguicida, o por una destrucción de la base de sobrevivencia de la especie.

En el primer caso, una evaluación hecha por la Organización Internacional de Control Biológico sobre los impactos de los plaguicidas en especies benéficas reportó que el 80% de una población de escarabajos predadores de plagas vegetales murieron cuando fueron expuestos a glifosato. Por otro lado, el 50% de la población de avispas parasitoides, mariquitas, ladybird y ácaros predadores también murieron luego de la exposición a glifosato (Hassan et al 1988).

En un estudio hecho en Carolina del Norte, Estados Unidos se registró una baja poblacional de escarabajos carabid tratados con glifosato. La población no se recuperó después de 28 días (Brust, 1990). Resultados similares se encontraron en un estudio hecho en pastos marginales en el Reino Unido tratados con Roundup, donde se encontró una reducción en las poblaciones del escarabajo carabido (Asteraki et al, 1992)

Hay bibliografía científica que da cuenta de la afectación de poblaciones de insectos benéficos debido a cambios en su hábitat.

Este es el caso de un estudio hecho durante tres años consecutivos en Estados Unidos, en un área forestal que 4-5 años antes había sido clareada con Roundup, y luego plantada con plántulas de abeto. Los investigadores encontraron que poblaciones de insectos herbívoros y de invertebrados del suelo habían disminuido significativamente y no se recuperaron durante el período del estudio. Los autores concluyeron que la caída poblacional se debió fundamentalmente al cambio del hábitat de estos organismos (Santillo et al, 1989).

Asteraki et al, (1992 reportan una disminución en el número de arañas en pastos marginales en el tratados con Roundup, posiblemente porque se habían destruido las plantas donde ellas hacían sus telas.

Se ha registrado también alteraciones en los patrones reproductivos en algunas poblaciones de artrópodos benéficos. Chiverton et al (1991) llevaron a cabo un estudio comparativo entre poblaciones de artrópodos rociados y no rociados con herbicidas, en campos de trigo de primavera, en el Reino Unido. Ellos encontraron que escarabajos carabido hembras que no habían sido tratadas con glifosato, ponían más huevos que aquellas que habían estado expuestas al glifosato. Es posible que la reducción de las especies que les servía como presa al escarabajo carabido produjo una baja en la fertilidad de la especie, lo que significó una reducción en la capacidad de depredación de las plagas agrícolas.

Otro grupo de insectos benéficos afectados por el glifosato incluye las especies polinizadoras.

Una de las quejas que se presentaron con respeto al programa de fumigación con Roundup (más surfactantes), que el gobierno de los Estados Unidos llevó a cabo para eliminar cultivos de amapola en Guatemala, fue que se había destruido la apicultura en las zonas cercanas a las aspersiones. "Aunque el programa de fumigación tuvo un efecto mínimo en los cultivos de amapola, según los campesinos locales, se destruyó la base tradicional de la producción en la región, en particular tomates y abejas." (Freed, 1989; U.S Department of State, 1991).

Como resultado de las presiones de ambientalistas y otros este Programa de Fumigación fue suspendido y ahora el cultivo de amapola en Guatemala está controlado gracias a la erradicación manual. Investigaciones realizadas por la International Organization for Biological Control coinciden con los efectos reportados en Guatemala sobre las abejas; también muestran que existen efectos sobre otros insectos benéficos.

Según estos estudios, se demostró que la exposición de los insectos a una formulación comercial de Roundup (glifosato más surfactantes), provocó tasas de mortalidad mayores al 50% en insectos benéficos, incluyendo avispas parasitoides, crisopos, y mariquitas. El nivel de mortalidad fue aún más alto para un tipo de escarabajo depredador (Hassan et al, 1988). Todos estos juegan un papel importante como agentes de control biológico de plagas para la agricultura, o como bioreguladores naturales.
TOLERANCIA Y DEGRADACION DEL GLIFOSATO POR BACTERIAS AISLADAS DE SUELOS CON APLICACIONES FRECUENTES DE ROUNDUP SL®
Esta investigación evaluó la degradación del glifosato, la resistencia bacteriana a diferentes concentraciones de este compuesto y la afinidad por compuestos hidrofílicos o hidrofóbicos de bacterias aisladas de suelos donde se emplea comúnmente el herbicida Roundup SL®. En las muestras de suelos se aislaron catorce cepas bacterianas que crecieron en glifosato como única fuente de carbono. De estas bacterias por turbidimetría se escogieron: Pseudomonas aeruginosa, P. fluorescens, Burkolderia gladioli y Flavimonas oryzihabitans. Los resultados obtenidos por cromatografía y espectrofotometría mostraron que P. fluorescens y los consorcios bacterianos, P.fluorescens + P. aeruginosa y B. gladioli + P. fluorescens + F. oryzihabitans, presentaron losmayores porcentajes de degradación (P=0,004) con diferencias en los porcentajes de tolerancia alherbicida. Las mezclas bacterianas crecieron en medios de cultivo que contenían entre 20-30 % delherbicida, mientras que P. fluorescens tolero hasta un 2 %. Ninguna de las bacterias escogidas presentó adherencia a la superficie del poliestireno en la prueba de hidrofobicidad, mostrando supreferencia por compuestos hidrofílicos, como el glifosato.
INTRODUCCIÓN
Los herbicidas a base de glifosato como el Round Up® son considerados como compuestos

organofosfanatos (esteres del ácido fosfórico), de amplio espectro que actúan en post-emergencia.

El mecanismo de acción de estos herbicidas se basa en la inhibición de la enzima 5- enolpiruvilshikimato 3-fosfato sintetasa, responsable de la biosíntesis del corismato, un intermediario en la vía del ácido shikímico que guía a la síntesis de aminoácidos aromáticos (Schönbrunn et al., 2001; Haney et al., 2002; Funke et al., 2006; Wiersema et al., 2011).

En el suelo, el glifosato es fuertemente adsorbido por los minerales de arcillas y materia orgánica, compitiendo con el fósforo por sus sitios de unión. Este compuesto es degradado por microorganismos edáficos en dependencia del tipo de suelo, concentración de nutrientes, pH, temperatura y humedad (Haney et al., 2002; Rodríguez, 2005; Sørensen et al., 2006; Cuervo, 2007; Santos et al., 2009; Keshteli et al., 2011)

Los microorganismos, principalmente las bacterias, son capaces de catabolizar compuestos organofosfonados, los cuales utilizan como fuente de carbono, nitrógeno y fósforo (Cuervo, 2007; Bazot y Lebeau, 2008; Krzysko-Lupicka y Sudol, 2008) Las bacterias degradan el glifosato por dos vías, produciendo como intermediarios glicina o acido aminometilfosfónico (AMPA) (Obojska et al., 2002; Zelenkova y Vinokurova, 2008; Zablotowicz et al., 2009; Wiersema et al., 2011)
MATERIALES Y MÉTODOS
Zona de muestreo
La zona tiene una altitud de 2.900 m.s.n.m, con un clima frío húmedo y un relieve plano a fuertemente inclinado, con pendientes de 25%. Presenta una distribución irregular de suelos, destinados actualmente a ganadería semi- intensiva, cultivos de papa, avena y arveja.



Figura 1. Ubicación de la zona de muestreo dentro del municipio de Facatativa y de este con relación al departamento colombiano de Cundinamarca.
Toma de muestras
Se estableció una unidad de muestreo relativamente uniforme en cuanto a suelos (tipo y uso) y topografía, a partir de un punto al azar, se siguió un recorrido en zig-zag, recolectando cinco submuestras cada 200, para un total de 30 muestras compuestas. Las muestras fueron tomadas de 5 a 10 cm de profundidad (Horizonte A), en bolsas de polietileno debidamente marcados para su posterior procesamiento en el laboratorio.
Cultivo, aislamiento e identificación
Medios de cultivo. Para el pre-enriquecimiento se utilizaron tres medios líquidos con glifosato al 1%, como única fuente de carbono, llamados G1, G2 y G3. Los tres medios variaron en su fuente de nitrógeno, nitrato de amonio, cloruro de amonio o extracto de levadura fueron adicionados a los medios G1, G2 y G3 respectivamente. Los otros componentes de los tres medios fueron cloruro de sodio, sulfato de magnesio y fosfato de potasio. Adicionalmente el medio G3 contenía biotina y piridoxina.
Métodos de Cultivo y aislamiento. Las muestras de suelo fueron llevadas a preenriquecimiento en 45 mL de los medios líquidos G1, G2 y G3 y se incubaron por un periodo de 10 días a una temperatura de 17 º C. Luego se realizaron repiques a los medios sólidos correspondientes para aislamiento de los microorganismos. De acuerdo con sus características macroscópicas y microscópicas se sembraron en agar nutritivo, Mc Conkey, King B®, realizando nuevamente coloración de Gram para asegurar la pureza de los aislamientos.
Identificación. Se utilizaron pruebas bioquímicas convencionales para bacterias Gram negativas fermentadoras y no fermentadoras (Brenner et al., 2005) Los resultados se confirmaron mediante el sistema comercial de identificación microbiana BD BBL Crystal Enteric/Nonfermenter ID (Becton Dickinson)
Métodos analíticos
Prueba turbidimétrica y curva de crecimiento bacteriano. Las cepas puras fueron sembradas en medio liquido G3 a partir de agar nutritivo. El desarrollo bacteriano fue medido por espectrofotómetro (Bausch & Lomb spectronic 2000) a 660 nm (Moneke et al., 2010) escogiendo las cuatro mejores bacterias en cuanto a crecimiento. A las cepas escogidas se les realizo curvas de crecimiento cada 24 h hasta 264 h.
Antagonismo. Esta prueba se realizó con el fin de evaluar si las cepas escogidas presentaban o no inhibición de crecimiento, lo que determinó las diferentes mezclas para la evaluación cromatográfica. La técnica utilizada fue la prueba de anillos de vidrio con un diámetro de 0.5 cm y 0.7 cm de alto (Martínez et al., 2003)
Toxicidad. A partir de una concentración inicial de glifosato 48 % m/v (según instrucciones del Roundup SL producido por Monsanto) se realizaron las siguientes concentraciones: 0,25, 0,48, 2, 10, 15, 20, 30 y 40 %. Las bacterias puras y en consorcios, según los resultados obtenidos por la prueba de antagonismo, fueron inoculadas en estas concentraciones por un tiempo de 72 horas, realizando recuentos en placa sobre agar nutritivo.
Medida de hidrofobicidad. Esta prueba determino el grado de afinidad de las bacterias por compuestos hidrofílicos o hidrofóbicos; mediante el método de adherencia al poliestireno por tinción con el colorante violeta de genciana (Carrillo et al., 1998)
Cromatografía. La biodegradación (descomposición biótica) del glifosato por las bacterias escogidas y sus mezclas se analizaron por cromatografía de papel (Nakashita et al., 1992) con dimensiones de 22 cm de largo x 3 cm de ancho y como solvente se utilizó agua/metanol 2:3 v/v. Para ubicar el Rf (distancia recorrida por el compuesto/distancia recorrida por el disolvente) del glifosato se utilizó como revelador la ninhidrina. Para el resto de las cromatografías se utilizó este Rf, el cual sirvió para ubicar y cortar las manchas de las cromatografías realizadas a las bacterias; las cuales fueron diluidas en 2 mL de agua por 1 hora y llevadas al espectrofotómetro (Bausch  Lomb), en donde el mejor punto de absorción fue 270 nm.
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