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Desde el inicio del genero Homo hasta el hombre Casimiro Comerón González








Casimiro Comerón González
Índice:


  1. Portada 0

  2. Índice 1

  3. Origen de los mamíferos 2

  4. Evolución de los homínidos 2

    1. Comienzo de la evolución 3

    2. Aparición del genero Homo 3

  5. Especies de Homo hasta llegar a Homo sapiens 4

    1. Homo habilis 4

    2. Homo ergaster 4

    3. Homo erectus 5

    4. Homo antecesor 5

    5. Homo neandrethalensis 5

  6. Teorías sobre evolución hasta el Homo sapiens 7

    1. Hipótesis multirregional 7

    2. Hipótesis del origen único 8

  7. Los humanos derivan de los gorilas 8

  8. Barreras geográficas frente a barreras genéticas 8

    1. Especiación cromosomica 9

    2. Especiacion simpática 10

  9. Sin aislamiento reproductivo se forman dos especies 11

  10. El proceso de hominización 11

  11. La pequeña diferencia y sus grandes consecuencias 12

  12. La evolución del bipedismo 13

  13. Expansión del hombre 17

    1. El movimiento inicial fuera de África 19

    2. Una nueva ruta migratoria para el Homo sapiens 20

    3. La gran emigración 22

  14. Migraciones humanas: la larga marcha 25

  15. Borrando el concepto de raza 27


Origen de los mamíferos:
Los mamíferos evolucionaron de un tronco de reptiles primitivos, semejantes a los mamíferos, durante el período Triásico, algo así como 200-245 millones de años atrás. Los mamíferos primitivos, tenían el tamaño de un ratón. Se ramificaron en tres linajes principales.

Luego del final de la extinción Cretácica, hace 65 millones de años, época en la cual los dinosaurios fueron eliminados los mamíferos, como uno de los grupos sobrevivientes, experimentaron una explosiva radiación adaptativa durante el periodo terciario. Entre los placentarios esta radiación originó: los carnívoros, los ungulados, los roedores (omnipresentes), y grupos tales como ballenas, delfines, murciélagos, los insectívoros (como las musarañas actuales) y los primates. Los mayores órdenes de los mamíferos se desarrollaron en este período, incluyendo a los Primates a los cuales pertenecemos los humanos. Nosotros somos mamíferos, placentarios y miembros del orden de los primates.
Evolución de los homínidos:

Hasta hace algunos años, se pensaba que los arborícolas dieron lugar a los homínidos. Hoy consideramos a los arborícolas como ancestros de los orangutanes. Hace 14 Ma. se separaron del tronco común los orangutanes. Al mismo tiempo, la aproximación de la placa africana a Eurasia permitió que los hominoides se expandieran por todo el mundo.

La línea de los homínidos parte de un antecesor todavía desconocido. Faltando la evidencia fósil, la evidencia bioquímica y el ADN sugieren una separación de los homínidos de los hominoides algo así como 8 a 9 millones de años atrás. Entonces surge el clado africano (gorilas, chimpancés y hombres) y hace 5 Ma. se separa el chimpancé del tronco común que había tenido hasta entonces con el hombre y, aparecen entonces los HOMÍNIDOS. De Homínidos son todas las especies que aparecieron en nuestra línea evolutiva después de la divergencia del chimpancé hace 5 Ma. Los primeros homínidos surgieron en el África Oriental hace 5 Ma. Actualmente, muchos investigadores  piensan que el bipedismo comenzó hace 7'5 millones de años.

Los primeros homínidos se encuentran en el este de África y aparecieron como consecuencia del cambio climático que originó el hundimiento tectónico del Rift y el levantamiento de las montañas orientales del valle, que actuaron como barrera para los vientos húmedos del este, produciendo un clima árido.

Los homínidos se caracterizan por su pobreza en especies. Actualmente nosotros somos los únicos representantes. Hace 4 Ma. nuestros antepasados vivían en medios forestales cerrados. Hace 2’5 Ma. se aventuraron a poblar ambientes más cálidos. Hace 1’8 Ma. la diversidad de homínidos se incrementó: al menos cuatro especies distintas poblaron África. Fue la mejor hora de los homínidos.


Comienzo de la evolución:
En el lago Turkana, en el valle del Rift oriental los primates su evolución hacia el género homo. Hace 12 millones de años, en este lugar, las fuerzas tectónicas intentaron romper en dos el continente africano, sin conseguirlo, de momento. En vez de eso, se formó un valle alargado que impidió que los ríos y los lagos vertieran sus aguas al mar. Por eso, el valle se fue rellenando de los sedimentos arrastrados por las aguas, los cuales contienen restos de fósiles de animales y restos de los primeros homínidos.
En África se enfrió el clima y se aridificó disminuyendo la superficie  de las selvas, lo que favoreció la aparición de los australopitecos. Estas condiciones aumentaron la fragmentación ecológica y el aislamiento genético. Las especies que surgieron con adaptaciones novedosas y singulares a ambientes áridos se vieron favorecidas.

La historia comenzó en esta larga hendidura. Aquí se encontró a Sahelanthropus Tachadiensis ahora tenido como el primer antecesor de los homínidos, que se halló en el desierto del Djourab por un equipo franco-tchadiense, y se ha datado en 6 a 7 millones de años de antigüedad. El hallazgo de estos restos al oeste del valle del Rift pone en duda la teoría del "East Side Story" formulada en 1982 por Yves Coppens, al igual que los restos conocidos como Orrorin tugenensis  que tienen una antigüedad entre 6'2 y 6'36 millones de años. Es un homínido de 1'40 metros de estatura, bípedo, dieta omnívora rica en frutas y proteínas. Constituyen una rama que se extinguió sin descendencia.  Los  restos de estos homínidos se hallan asociados a una fauna extremadamente variada: vertebrados acuáticos y anfibios, especies asociadas al bosque galería, así como otras de la sabana arbórea y de la pradera de gramíneas.
En una pluvisilva húmeda vivía hace 4’4 Ma. el Ardipithecus ramidus, el cual se alimentaba de frutos y hojas frescas, lo cual se comprueba por el esmalte fino de las muelas. Así pues, nuestro  antepasado ocupaba un nicho ecológico como el de nuestro hermano el chimpancé, del que nos separamos hace 5 Ma. Junto con estos homínidos hay otros dos géneros de homínidos no humanos: los australopitecos y los parántropos.

Aparición del género Homo:
La superfamilia de los hominoideos está constituida por los monos antropomorfos y el hombre, y comprende muy pocas especies. Se caracteriza por el aplanamiento de la caja torácica en la parte ventral, por la ausencia de cola y por el mayor tamaño del encéfalo. Esta superfamilia comprende, por tanto, a los póngidos y a los homínidos.
El primer indicio que demuestra de forma sólida la existencia de una especie claramente como nosotros tiene lugar en Kenya en 1984, donde aparece el fósil de un adolescente, perfectamente conservado y conocido como el "chico de Turkana", que se ha datado en 1,6 millones de años. Éste presenta una estructura corporal auténticamente moderna, con la misma locomoción que el hombre actual. También se caracterizaba por presentar un cráneo y un cerebro mucho más grande, largas y delgadas extremidades, y se le calcula una estatura de 185 cm para el estado adulto. Esta nueva forma corporal permitió la supervivencia en la sabana abierta, adaptándose a ambientes cálidos y secos.
Uno de los homínidos más primitivos pertenece al género Rhamapithecus, especialmente Rhamapithecus punjabicus. Este género estaba distribuido en varias regiones de Eurasia y en una de África Oriental. Rhamapithecus es un fósil que se conoce sólo a partir de la dentición, el cual presenta modificaciones anatómicas de la mandíbula y de los dientes, como el escaso desarrollo de los dientes anteriores, que reflejan una postura bípeda y ciertos cambios dietéticos, ya que usaban las manos para coger objetos y no para la locomoción.
El primero sería el Homo rudolfensis que representaría una línea evolutiva lateral dentro de Homo, por su megadoncia y mandíbula más grande que Homo habilis. En resumen, no sería un antepasado nuestro. Fue hallado en el Lago Turkana en 1972. Con respecto al Homo habilis, que sería nuestro primer antepasado, presenta un mayor tamaño, un esqueleto facial más grande, ancho y plano, pero también un mayor cerebro.

El  Homo ergaster, con una antigüedad de 1’8-1’4 Ma. fue encontrado en el Lago Turkana en 1975. Se considera a Homo habilis como antepasado del Homo ergaster. Presenta un claro aumento del cerebro y el tamaño y la estructura corporal se asemejan a los de la humanidad actual. Muchos autores no reconocen a esta especie y dicen que son Homos erectus.

Especies de Homo hasta llegar a Homo sapiens:
Homo habilis.

Homo habilis, que significa 'hombre hábil', es un homínido fósil de pequeña talla, capacidad craneal de 700 cc, y hallado en África oriental y austral y también en Asia, cuya antigüedad se remonta a 1,6 millones de años o más. A este homínido se le atribuye la industria lítica aparecida en la garganta tanzana de Olduvia. Utilizaba cantos manipulados como herramientas, así como huesos de animales, y su dieta estaba comprendida con mayor proporción de alimentos de naturaleza animal que vegetal, lo que indica una posible dependencia de la caza, aunque también puede ser que se alimentara de restos de carroña. 
Homo ergaster

El primer indicio que demuestra de forma contundente la existencia de una especie claramente como nosotros tiene lugar en Kenya, donde aparece el fósil de un adolescente datado en 1,6 millones de años. Este presenta una estructura corporal auténticamente moderna, con la misma locomoción que el hombre actual. También se caracteriza por presentar un cráneo y un cerebro mucho más grande: entre 800 y 900 centímetros cúbicos, largas y delgadas extremidades y una estatura de 185 cm para la edad adulta. Esta nueva forma corporal permitió la supervivencia en la sabana abierta, adaptándose a ambientes cálidos y secos.

Homo erectus.
Esta especie de homínido ofrece una amplia distribución, pues sus fósiles han sido encontrados en Java, Asia continental, África y Europa. Los primeros restos fueron encontrados en 1892, en los aluviones del río Solo (isla de Java), y se les concedió el nombre de Pithecanthropus erectus. Su antigüedad oscila entre 1,6 millones de años para los hallazgos de África oriental y 300.000 años para los de Asia. A lo largo de este periodo la capacidad craneal del Homo erectus pasa de 800 a 1.200 cc.

Homo antecesor
Una vez que el género Homo salió de África, la evolución humana tuvo como escenario los tres continentes: África, Europa y Asia.

En la Sierra de Atapuerca (Burgos), se han encontrado los restos fósiles de una nueva especie de humanos: el Homo antecessor, de hace 800.000 millones de años, que prueban que en esa época Europa había sido ya ocupada por los homínidos de Atapuerca. Ellos fueron por tanto los primeros europeos.

La capacidad craneal de estos homínidos ya es superior a los 1000 centímetros cúbicos y su rostro compartía caracteres arcaicos sobre una arquitectura de la cara tan moderna como la nuestra.
Homo neandrethalensis
Se cree que evolucionó del H. antecessor cuando éste se trasladó a la península Ibérica, vía Asia, desde África.

Vivió en el Viejo mundo a finales del Pleistoceno medio y principios del Pleistoceno superior (hace 200.000 - 35.000 años) y se extinguieron hace 35.000 años sin que se sepa la causa de su desaparición.

Los representantes de esta especie tenían un cuerpo robusto y una altura media de 165 cm. La musculatura de manos, brazos, pecho, espalda y piernas estaba más desarrollada que en cualquier atleta actual.

Su cabeza, a pesar de su aspecto primitivo, presentaba unos cráneos que, aunque más largos que los humanos actuales, eran más voluminosos, y tenían una capacidad de 1400 centímetros cúbicos. Poseían una dentición similar a la nuestra, con grandes mandíbulas y un mentón débil, su frente estaba inclinada hacia atrás, el occipital era abultado y contaba con un prominente reborde supraorbital en doble arco.

Cabe señalar que estos Homos fueron los primeros que enterraron ritualmente a sus muertos, cuidaron a sus ancianos y enfermos y tuvieron manifestaciones estéticas.
En conclusión a esta evolución podemos decir que el genero Homo ha ido aumentando su capacidad cerebral. Con esto podemos decir que el genero Homo posee mas cerebro o masa cerebral que es lo que lo ha ido diferenciando del resto de seres vivos. Mientras otros animales evolucionan en el sentido de una mayor rapidez, camuflaje…etc. el “ser humano” ha evolucionado en el sentido de una gran cavidad cerebral con lo que le ha permitido adaptar el entorno y no adaptarse al entorno.


Este esquema representa la evolución del genero Homo. Las interrogaciones representan los eslabones perdidos. Están dispuestos según su antigüedad en un grafica en millones de años.


Teorías sobre evolución hasta el Homo sapiens:
Podemos encontrar dos teorías acerca de cómo se origino la evolución del Homo sapiens. Estas teorías son:
Hipótesis multirregional;
La hipótesis de la evolución multirregional, también denominada evolución en candelabro por William Howells, contempla el proceso de aparición de nuestra especie como el resultado de una profunda transformación filética, a partir de las poblaciones ancestrales de Homo erectus en el Viejo Mundo, que evolucionaron gradual e independientemente hacia Homo sapiens arcaicos y posteriormente hasta los humanos modernos. Las diferencias que se encuentran en los diferentes continentes entre las razas actuales tendrían un origen muy antiguo y serían el resultado de un proceso evolutivo en paralelo. 
Según Weidenreich, invocando una forma de ortogénesis, existe una dirección predeterminada en las especies para evolucionar en un determinado sentido, y que explica porque distintos linajes humanos han conducido de forma independiente a la aparición de la misma especie en diferentes lugares. Para Coon, en primer lugar habrían surgido las diferencias raciales y posteriormente habría aparecido la especie Homo sapiens. Sin embargo, a partir de los mecanismos evolutivos que conocemos, es biológicamente inviable que poblaciones aisladas genéticamente evolucionen dando lugar a una misma especie.
Por este motivo, más recientemente, los defensores del modelo mutirregional, reconocen la importancia del flujo genético entre las distintas poblaciones geográficas. Opinan que éstas evolucionaron hacia la humanidad actual no independiente, sino de forma conjunta, con flujos genéticos entre las distintas poblaciones que formaban una compleja red genética. El flujo genético habría sido lo suficientemente importante para que las poblaciones fuesen en una misma dirección pero mantuvieron las diferencias que caracterizan a los humanos de cada región. Estos autores observan una continuidad morfológica entre los aborígenes australianos, los fósiles de Ngandong y los primeros pobladores de Java, representados por Sangiran 17. Debajo de esta hipótesis subyace una concepción de la evolución humana como una escalera ascendente que conduce inevitablemente al Homo sapiens. Es decir, nuestra especie es resultado final de la evolución a través de una serie de estadios humanos intermedios que se suceden progresivamente.



Hipótesis del origen único:
Esta hipótesis ya fue propuesta a principios de siglo a partir de los hallazgos de fósiles humanos que se produjeron en Europa y Asia, que tenían como protagonistas principales a los neandertales y a los hombres de Cromañón. Después del estudio del neandertal de la Chapelle-aux-Saints, el paleontólogo francés Marcellin Boule propuso que los neandertales no eran nuestros antepasados, sino que Homo sapiens había evolucionado en alguna otra parte del mundo, y que, posteriormente, había colonizado Europa provocando la extinción de los neandertales. Los prehistoriadores observaban que en las secuencias estratigráficas de los yacimientos europeos los neandertales siempre aparecían en niveles por debajo (y por lo tanto más antiguos) a los de los hombres de Cromañón. Además, los primeros estaban asociados a industrias líticas del Paleolítico medio, mientras que los segundos aparecían junto a industria lítica del Paleolítico superior.
Los humanos derivan de los gorilas.
Los datos existentes hasta el momento derivados de estudios genómicos apuntaban a que la separación entre humanos y gorilas se había producido hace entre 6 y 8 millones de años, mientras que la que se produjo entre chimpancés y humanos había sido hace entre 5 y 6 millones de años.
Según los investigadores, estos son los primeros fósiles de un simio de gran tamaño del Mioceno procedentes del norte de Kenia del continente Africano. Los restos, analizados a través de tomografía computerizada, muestran características de una dentición de tamaño de gorila similar a las de los gorilas modernos. Las características dentales sugieren que el Chororapithecus podría ser un miembro del linaje de los gorilas. De ser así, la divergencia entre gorilas y la rama de los chimpancés y humanos debió haberse producido antes de hace diez millones de años, restringiendo las fechas de esta divergencia a través de la comparación de las secuencias genéticas modernas.

Barreras geográficas frente a barreras genéticas
Dos líneas de investigación, pertenecientes una a la paleoantro pología y otra a la biología teórica, acaban de poner en duda esa tesis. En marzo de 2002, el grupo de Michel Brunet, de la Universidad de Poitiers, anunció que, durante una expedición al desierto de Djurab, habían dado con un fósil (Sahelanthropus

tchadensis), al que apodaron Toumaï. Según Brunet, Toumaï es ya el segundo homínido fósil encontrado al oeste del Rift, en pleno “territorio chimpancé” (el mismo grupo investigador había descubierto unos años antes los restos del primero, una mandíbula de unos 3 millones de años clasificada como perteneciente a Australopithecus bahrelgazali).

Las características morfológicas de Toumaï han convencido a Brunet de que se trata del homínido más antiguo conocido y no, como sostienen científicos rivales, el hominoideo (antepasado común de humanos y chimpancés) más reciente de que se tiene noticia. Si éste es el caso, el modo de subdivisión de la especie ancestral no pudo ser la especiación alopátrida. La especiación no se habría producido por la acción de una barrera geográfica; habría intervenido probablemente alguna barrera genética. Esto es, se trataría de una especiación simpátrida, en que un tipo particular de mutaciones determinan que una población esté efectivamente subdividida entre aquellos individuos que portan las mutaciones y los que no, ya que estas mutaciones impiden el flujo de genes entre los subgrupos.
Especiación cromosomica:
Se produce una reorganización cromosómica cuando un fragmento de ADN, que puede ser de tal tamaño que contenga centenares de genes, cambia de orden o posición en el genoma. En un proceso de reorganización, hay fragmentos de un cromosoma que se rompen y se acoplan a otro (translocaciones), cromosomas enteros que se unen (fusiones) y grandes segmentos de un cromosoma que se dan la vuelta sobre sí mismos cambiando el orden de los genes que contienen (inversiones). Las reorganizaciones cromosómicas menudean más de lo que se pensaba hace unos años (cuando se les dio el nombre de “aberraciones cromosómicas”).
En repetidas ocasiones se han propuesto las reorganizaciones cromosómicas como buenas candidatas para erigirse en barreras genéticas. El proceso de recombinación puede funcionar mal en heterocariotipos. Cuando en estos individuos “híbridos” se recombinan los cromosomas que presentan diferentes estructuras, puede darse todo tipo de anomalías, como la duplicación o la pérdida de partes sustanciales del genoma. Así pues, la descendencia de los heterocariotipos tiende a ser defectuosa y, por tanto, es castigada por la selección natural. El modelo clásico sostiene que, si en una población hay cromosomas de dos tipos, éstos constituirán una barrera genética formidable que separará cada uno de los subgrupos de individuos homocigotos, permitiéndoles reproducirse entre ellos, pero aislándolos unos de otros. Las subpoblaciones aisladas, aun cohabitando en el mismo ecosistema, se convertirían al cabo del tiempo en especies distintas. Con todo, este modelo está lastrado por una paradoja que, durante casi medio siglo, le ha restado crédito ante la mayoría de los investigadores. Si los heterocigotos son mucho menos fértiles que los homocigotos, ¿cómo podría una reorganización cromosómica establecerse en un número suficiente de individuos? La reorganización debe aparecer por mutación en un solo individuo; ahora bien, si, como es lógico, este individuo o su descendencia tienen graves problemas de fertilidad.
Un individuo homocigoto recombina (es decir, mezcla) todos y cada uno de sus cromosomas paternos y maternos antes de transmitirlos a sus descendientes (con la excepción parcial de los cromosomas sexuales, pero esto no nos atañe ahora). En cambio, en los individuos heterocariotipos la mezcla se ve enormemente reducida en los cromosomas reestructurados, limitándose prácticamente a los cromosomas que presentan la misma estructura (colineales). En esta reducción de la recombinación se halla la clave de nuestro modelo. Si una reorganización no genera problemas de fertilidad, podrá aumentar su frecuencia hasta asentarse en un gran número de individuos. Dado que habrá poquísima recombinación entre cromosomas con estructuras distintas, podrá hablarse de la existencia de una barrera genética entre ellos. Cada una de las estructuras cromosómicas alternativas podrá coexistir en la población y todos los individuos tendrán descendencia fértil. Sin embargo, los cromosomas que presenten estructuras alternativas nunca se mezclarán. A efectos prácticos, estos cromosomas se hallarán tan distantes entre sí como si mediara un océano. Las innovaciones evolutivas que aparezcan y queden fijadas por la selección en un cromosoma con una estructura concreta casi nunca se compartirán con los cromosomas que muestren otra estructura. Se habrá detenido el flujo genético. A partir de ese momento, los cambios genéticos que desembocan en la especiación pueden multiplicarse. En primera instancia, sólo los cromosomas que presenten estructuras alternativas podrán seguir caminos distintos, mientras que el resto continuará mezclándose normalmente por recombinación. Sin embargo, según vaya pasando el tiempo, cada una de las subpoblaciones acumulará sus propias características diferenciales, lo que, paulatinamente, irá también deteniendo el flujo genético en el resto de los cromosomas.
Especiación simpatrica.
Un modo alternativo de especiacion es la especiación simpátrida (del griego sym: con, y patrís: lugar de origen). Acontece ésta cuando distintos subgrupos de la misma especie, que comparten un mismo espacio y una misma ecología, se van diferenciando y dejando de reproducir entre ellos hasta que, andando el tiempo, ya no son capaces de hacerlo porque ya se han convertido en especies distintas. Hay varios motivos posibles de separación entre los subgrupos, que van desde la especialización en nichos ecológicos distintos hasta la selección sexual.

Entre todas las causas hipotéticas de especiación simpátrida, destaca la acción de las barreras genéticas: mutaciones que impiden el cruzamiento fértil entre los miembros de la población que las poseen y los que no. Algunos candidatos tradicionales a erigirse en barreras genéticas son las reorganizaciones cromosómicas. Sin embargo, la mayoría de los estudios sugerían que las barreras genéticas eran demasiado débiles para subdividir eficazmente a las poblaciones. Así pues, este modo de especiación se consideró meramente hipotético durante mucho tiempo porque —se suponía— la falta de aislamiento geográfico forzaría el intercambio continuo de genes, lo que uniformizaría las poblaciones y evitaría la especiación. Dentro de una misma población pueden surgir mutaciones incompatibles entre sí, que acaben subdividiéndola entre los individuos poseedores de unas mutaciones concretas y los portadores de otras. Estas mutaciones constituyen auténticas barreras genéticas. El apareamiento entre individuos de distintos grupos producirá descendientes que, por contener incompatibilidades en sus genomas, tenderán a ser eliminados por la selección, mientras que el apareamiento dentro de cada grupo resultará en individuos normales. Hemos tardado casi un siglo en darnos cuenta de que existe una base genética común en dos modelos de especiación que se habían considerado antagónicos.


Sin aislamiento geográfico se forman dos especies.

En el verano de 2008, la revista científica Nature publicó el descubrimiento del homínido más antiguo hasta la fecha. Se trata de un cráneo hallado en el desierto del Sahel, en Chad, 2500 km al Oeste del Valle del Rift, donde se habían descubierto, junto con el Sur de África todos los fósiles de homínidos.

Todas las teorías se basaban en que había habido un aislamiento en el valle del Rift que propicio la divergencia en nuevas especies debido a que no había intercambio de genes, pero con este descubrimiento podemos decir que si que había intercambio de genes y así y todos hubo divergencia y formación de especies diferentes que son el gorila por un lado y chimpancés y humanos por otro.

Este descubrimiento ha sido considerado por la prensa como revolucionario, pero las razones que ésta ha dado (tres millones de años más antiguo que el más antiguo conocido, vivir en el bosque en lugar de en la sabana) o son falsas (la primera) o no implican revolución alguna (hace tiempo que se sabe que los primeros homínidos no vivían en la sabana). La única razón por la que sería crucial este descubrimiento (aparte de estar tan cerca del momento que la genética molecular da para la divergencia entre simios y homínidos) es el lugar en que se hizo: ya no se podría decir que el Este de África es el lugar de origen de los homínidos.

El proceso de hominización.
La hominización es el proceso evolutivo que determina la aparición del hombre a partir de los primates superiores.

Se piensa que la línea de los homínidos se separo de la línea de los simios hace mas de 4 Ma.

  • En la marcha bípeda, las extremidades posteriores se destinan exclusivamente a las actividades locomotoras. La pelvis se ensancha para ser posible el bipedismo. La marcha bípeda, la posibilidad de utilizar la mano y la posición frontal de los ojos que mejora el campo de visión influye en el desarrollo del celebro.

  • Con el aumento de la capacidad craneal se permite el desarrollo de la corteza cerebral y aumenta la capacidad de coordinación de las funciones nerviosas. Disminuye el prognatismo, es decir la mandíbula superior deja de ser saliente. La dentición se adapta al régimen omnívoro y los primeros premolares pierden su carácter carnívoro y los caninos se empequeñecen. La mandíbula inferior pierde robustez.

  • El desarrollo prostembrionario es mucho mas lento, la mayor duración de las fases juveniles permite la existencia de un periodo de aprendizaje mas largo que el resto de los primates.

  • La aparición y el desarrollo del lenguaje permitieron a la especie humana la transmisión de conocimientos de unos a otros. Se inicia así la evolución cultural.



La pequeña diferencia y sus grandes consecuencias


Nuestros parientes evolutivos más cercanos son los chimpancés. Hace un tiempo, se les creía muy alejados de nosotros, tanto en su aspecto de simios como en su comportamiento. El aspecto los sitúa más cerca de los gorilas y de los orangutanes que de nosotros. Sin embargo, la comparación del ADN nos sitúa a nosotros y a los chimpancés en un grupo separado de esos otros simios. En cuanto al comportamiento, los primatòlogos han puesto de manifiesto que los chimpancés utilizan y construyen herramientas, que son bastante inteligentes y que presentan diferencias intergrupales que no se explican por factores ecológicos, sino por evolución cultural. De todos modos, es evidente que somos muy diferentes, que nuestro uso y fabricación de herramientas es mucho más compleja y abarca todos los aspectos de nuestra vida, que nuestra inteligencia es muchísimo superior a la suya y que la cultura, en nosotros, abarca prácticamente todas las facetas de la vida. Además, tenemos algo que ellos no parecen tener en absoluto: un lenguaje doblemente articulado y una capacidad moral que nos lleva a actuar de determinadas maneras al margen de las presiones biológicas y ambientales.
Pero, pese a ese abismo, nuestras diferencias genéticas son casi insignificantes. En los años sesenta se compararon muestras de proteínas, los productos de los genes. Posteriormente, se compararon los genes directamente, llegándose a la conclusión de que nuestros genes son idénticos, como mínimo, en un 98 %. El estudio más reciente comparó 12.000 genes, sobre el 40 % de nuestros genomas, llegando al resultado de una diferencia del 1,5-1,7 %. Las noticias sobre el genoma del ratón, mal dadas y mal entendidas, podrían oscurecer la importancia de este resultado. Se ha dicho que compartimos el 99 % de los genes con el ratón de laboratorio. En realidad, nuestros genes son idénticos a los del ratón en un 80 %. El 99 % no se refiere a genes idénticos, sino a genes que producen el mismo tipo de proteínas, no proteínas idénticas, como en el caso del chimpancé. Me parece muy probable, de hecho me sorprendería enormemente que no fuera así, que ese 1,5-1.7 % de genes no idénticos entre los chimpancés y nosotros sean genes del mismo tipo.
Estos estudios se han visto confirmados por otros que utilizan una metodología distinta. En vez de comparar proteínas, como se hacía al principio, o genes, se han comparado los ARN mensajeros. El ARN es el intermediario entre el ADN y las proteínas. Un gen se transcribe primero en un ARN mensajero, que sale a continuación del núcleo de la célula y en el citoplasma sirve de molde para la síntesis de la proteína codificada por el gen. Los ARNm y sus cantidades en una célula o tejido nos delatan las proteínas que se sintetizan allí. Los investigadores compararon los ARNm del chimpancé y humanos en el hígado, en las células sanguíneas y en el cerebro. Los patrones de síntesis de proteínas eran prácticamente idénticos en los dos primeros casos, agrupando a chimpancés y humanos frente a los macacos. Pero en el cerebro había grandes diferencias, agrupándose en este caso los chimpancés y los macacos frente a nosotros.
En los años setenta, el difunto paleontólogo y biólogo evolutivo Stephen Jay Gould, planteaba la hipótesis de que nuestras diferencias con los chimpancés no se debían a los genes estructurales, sino a un número reducido de genes reguladores, genes que codifican proteínas que actúan sobre otros genes promoviendo, inhibiendo o modulando su expresión. Tal vez entre ese 1,5-1,7 % de genes no idénticos se encuentren esos genes reguladores. Pero hay que considerar otra posibilidad para la evolución, no solo los genes. En el genoma hay mucho más que genes, hay muchísimas secuencias que no codifican proteínas. Entre ellas las hay que, al unírseles determinadas moléculas, generalmente proteínas, promueven, inhiben o modulan la expresión de genes que pueden estar en las cercanías o no tan cerca. Esas secuencias han podido modificarse de manera que se modificasen las consecuencias de la unión de esas moléculas. A mi modo de ver, es posible que ni siquiera difiramos en ese 1,5-1,7 % de los genes, difiriendo, en vez de ello, en algunas de esas secuencias reguladoras.
La evolución del bipedismo


Dado que el rasgo que más visiblemente nos diferencia de los simios y el que en nuestra cultura se tiene en más aprecio es la inteligencia, que, en la comparación entre especies (no así dentro de una especie), correlaciona con el tamaño del cerebro y, por tanto, con la capacidad craneal, los primeros estudiosos de la evolución humana consideraron que este rasgo fue el que inició la hominización, apareciendo en unos seres de aspecto simiesco. El hombre de Piltdown confirmó, a principios del siglo XX, esta suposición. Luego se descubrió que era una burda falsificación a base de un cráneo de un humano con una mandíbula de simio y dientes limados para que pareciesen desgastados al modo humano, debida a alguien desconocido, aunque hay muchas sospechas sobre su descubridor, un paleontólogo aficionado y sospechas basadas en pruebas circunstanciales sobre Teilhard de Chardin, en aquel tiempo también paleontólogo aficionado. Pese a lo burdo de la falsificación, científicos muy eminentes lo creyeron auténtico, porque confirmaba el prejuicio de la época.
Ese prejuicio fue también la causa de los ataques que sufrió Raymond Dart al exponer su descubrimiento del niño de Taung, un cráneo de capacidad simiesca con el foramen magnum (el agujero por el que se conectan la medula espinal y el encéfalo) debajo en vez de atrás, lo que indicaba su postura erguida, como la nuestra, y que asignó al nuevo género y nueva especie Australopithecus africanus. Dart, y muchos que le siguieron y aún le siguen formularon hipótesis que tenían en común la relación de la bipedia con el uso de herramientas como explicación del proceso de hominización.
Phillip V. Tobias puso en cuestión estas hipótesis haciendo notar que los chimpancés no son bípedos y sin embargo usan y construyen herramientas y que la bipedia es millones de años anterior a la cultura. Hace un análisis de la bipedia que considera dos problemas: mantener el equilibrio y erguir el cuerpo.

El levantamiento del cuerpo se puede hacer de modo rápido, como hacen muchos cuadrúpedos, como perros y caballos, lo cual no exige prerrequisitos anatómicos, o de modo lento, lo que exige mantener el centro de gravedad del cuerpo dentro de la plataforma de apoyo. Esto último se puede conseguir con unas extremidades anteriores largas, angulación pronunciada de las articulaciones de las extremidades inferiores y una acción muscular intensa de los músculos ventrales y dorsales, lo cual requiere mucha energía y no permite mantener la postura mucho tiempo. Así es como lo hacen los grandes simios. También se puede obtener a partir de la posición sentada, como hacen muchos mamíferos de pequeño tamaño, lo cual significa un consumo energético bajo, pero implica una postura estática. Las aves lo consiguen equilibrando el peso de las partes anterior y posterior del cuerpo, con una columna vertebral en forma de S muy pronunciada. En cambio, los humanos lo hacemos con una columna vertebral casi recta, de forma que la vertical del centro de gravedad casi coincide con ella y pasa por las articulaciones de las piernas, todo lo cual exige modificaciones anatómicas notables en el esqueleto y en la musculatura: foramen magnum desplazado a la parte inferior del cráneo, alargamiento de las extremidades inferiores, cambios en la cadera, el pie y los músculos flexores y extensores, además de en la forma y movilidad de las articulaciones, más teniendo en cuenta que nuestra marcha es un monopedismo sucesivo.
Sentarse erguidos es una postura común en todos los primates y muy antigua y podría haber sido una primera etapa a partir de la cual los diferentes primates adoptarían una multitud de soluciones distintas. Muchos suponen que los simios del Mioceno derivaron de antecesores cuadrúpedos arbóreos que evolucionaron al nudilleo (se llama nudilleo a la marcha de gorilas y chimpancés, aunque en realidad no apoyan los nudillos de las manos, sino las falanges medias), pasando tal vez por la braquiación. Un análisis multivariante de la muñeca hace pensar que el nudilleo es el rasgo primitivo de la rama de los primates que nos contiene a los simios y a nosotros, pero hay críticas a ese análisis. Hay quien considera la locomoción cuadrúpeda terrestre de los simios del Mioceno como etapa obligada, pero no hay evidencia cierta sobre las relaciones filogenéticas entre los hominoideos del Mioceno y la rama que compartimos con los grandes simios.
Respecto a nuestra rama, la de los homínidos, las opiniones se dividen entre quienes creen que los primeros homínidos tenían ya una locomoción como la nuestra y quienes creen que se trataba de una bipedia parcial (creo que nadie discute que los primeros homínidos eran bípedos, después de los estudios de Ardipithecus ramidus, basados en huesos del pie, y de Orrorin tugenensis, un homínido de hace 6 millones de años, el más antiguo, basados en fémures). Respecto a Orrorin, dos fémures parciales evidencian, a juicio de Senut y colaboradores, que era un bípedo habitual, si no obligado. Pero la curvatura de la falange y la cresta lateral del húmero, similares a las del chimpancé (y también a las de Australopithecus afarensis) indican un bipedismo compatible con la vida arbórea.

Las evidencias más directas vienen de la morfología de la cadera y del pie de los fósiles. En cuanto a la cadera, la pelvis humana contrasta fuertemente con la de los simios. La rotación necesaria del eje del cuerpo al enderezarnos pasa por la pelvis, por lo que es muy posible que las transformaciones empezasen por ahí. Según Peirier, la pelvis de los australopitecos contrasta con la de los simios y se acerca a la nuestra. El ilio, que forma la parte superior de la cadera, resulta ser la parte más alejada en su morfología de la de los simios, mientras que la parte inferior se parece bastante.
El ilio de los simios es mucho más largo y estrecho que el nuestro, como resultado de nuestra necesidad de una inserción muscular diferente para mantener el equilibrio en la postura erecta. Pero esta necesidad crea una contradicción: el ensanchamiento del ilio tiende a cerrar el canal del parto. Esto se contrarresta con unos huesos craneales blandos en el feto, recién nacidos muy inmaduros, largo período de exterogestación y anatomía pélvica diferente en machos y hembras. Pero esto no supondría un problema para los australopitecos, cuyo cráneo era del orden de tamaño del chimpancé.

El análisis de Lucy, el ejemplar de australopiteco más completo de que se dispone, hace concluir a Lovejoy que su ilio era equivalente al nuestro, que su isquio no presenta diferencias funcionales con el nuestro y que su pubis afecta poco a la locomoción. El canal del parto podía ser más pequeño que el nuestro y la pelvis estaría menos forzada. Lucy evidenciaría que la bipedia como la nuestra era anterior al ensanchamiento del canal del parto.
La amplitud de la pelvis de Lucy es mucho mayor que la de los humanos, a nivel de las crestas ilíacas y de la cavidad pélvica. Berge hizo una reconstrucción biomecánica, según la cual ese brazo superior de palanca para la inserción del fémur plantea problemas de equilibrio: en el apoyo sobre una pierna, la vertical del centro de gravedad quedaría alejada de la articulación de la rodilla, con la consiguiente inestabilidad, que se contrarrestaría con movimientos de rotación más libres de la cadera. La inserción del músculo gluteus maximus en la cadera es en el ilio en el tipo humano, mientras que en el simiesco, la mayor parte se realiza en el isquio. Una reconstrucción según el tipo humano impediría a Lucy realizar los movimientos necesarios, y sólo la inserción simiesca los permitiría. Esto indica un comportamiento en parte arborícola. Esto se relaciona con las posiciones de Washburn y de Napier. Según el primero, el paso cuadrupedia-bipedia comenzó por los cambios en el glúteo. Según Napier, el cambio en el glúteo se dio en etapas tardías, con funciones de equilibrio al correr o subir pendientes, no al caminar. La reconstrucción de Berge da la razón a Napier.

Otras pruebas vienen de la extremidad inferior. Si las articulaciones de la tibia y el peroné y del pie permiten gran movilidad, tenemos una estructura apta para trepar. El bipedismo exige articulaciones sólidas. El ejemplar OH 6, perteneciente a Homo habilis, incluye la tibia y el peroné. Davis asignó al peroné y la parte distal de la tibia rasgos idénticos a los presentes en nuestra especie, presentando la parte proximal de la tibia ciertas diferencias. Lovejoy comparó OH 6 y KNM-ER-741, correspondiente a un parántropo (rama homínida coetánea de Homo que se especializó en el procesado de alimentos vegetales duros en la sabana) y consideró que se aproximaban a la pauta humana moderna con fidelidad.

Recientemente se han hallado huesos articulados de un pie a los que se les ha dado el nombre informal de Little Foot y que tienen una antigüedad de 3,5-3,0 millones de años. Se trata de un astrágalo izquierdo, el escafoides izquierdo que se articula con su cabeza, el primer cuneiforme articulado con la parte distal del escafoides y la mitad proximal de primer metatarsiano del dedo gordo articulado con el cuneiforme. Presenta una mezcla de rasgos simiescos y humanos: talón de bípedo, pero parte delantera que retiene la capacidad prensil. El dedo gordo tendría una posición diagonal y separada medialmente del eje del pie.
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