VI.- LIGAMIENTO E INTERCAMBIO GENÉTICO
6.1 LIGAMIENTO FACTORIAL O LIGAMIENTO DE GENES
Existen casos en los que las proporciones fenotípicas mendelianas de 3:1 ó 9:3:3:1 para la F2 de uno o dos pares de genes, respectivamente, difieren grandemente, debido a que predominan notablemente los fenotipos idénticos a los progenitores originales, sobre los que se supone que debe haber una recombinación de caracteres. A este fenómeno se le denomina ligamiento factorial o ligamiento de genes y fue descubierto por Bateson en 1905, al realizar cruzamientos entre guisantes de olor (Latirus odoratus). Bateson encontró que los gametos que llevan las combinaciones paternas son 7 veces más numerosas que los que llevan combinaciones de genes diferentes (recombinados).
Este caso se explica porque en la gametogénesis de los individuos de la F1, se produce una mayor cantidad de gametos que llevan combinaciones genéticas idénticas a los progenitores homocigotas. Morgan explica que esto se debe a que los genes o factores aportados por cada progenitor de la P1 están localizados en el mismo cromosoma.
Cuando dos o más genes se encuentran en el mismo cromosoma, se dice que están ligados o enlazados y tienden a permanecer juntos durante la formación de gametos.
En un cruce de prueba de dihíbridos se tiene:
AaBb x aabb
Gametos
Diferentes (AB, Ab, aB, ab} x {ab}
Resultado: 1 AaBb: 1 Aabb: 1 aaBb: 1 aabb
¼ ¼ ¼ ¼
Esto se debe a que se cumple la ley de distribución independiente de Mendel y los genes se encuentran en cromosomas separados.
En cambio, en un cruce de prueba de dihíbridos cuando los genes se encuentran en un mismo cromosoma (ligados), se tiene:
( AB/ab) A B X a b (ab/ab)
. . . .
a b a b
AaBb X aabb
Gametos diferentes {AB, ab} X (ab)
Resultado : 1 AaBb: 1 aabb
½ ½
6.2 INTERCAMBIO GENÉTICO – ENTRECRUZAMIENTO – RECOMBINACIÓN
Cuando un par de cromosomas homólogos se aparea (sinapsis) se produce el entrecruzamiento e intercambio de material genético entre cromátidas no hermanas; para lo cual se requiere que haya rompimiento y unión de solamente dos cromátidas no hermanas en cualquier punto del cromosoma.
A B A B A B
 A B A b A b 50% P
a b a B a B
a b a b a b 50% R
Sinapsis y Meiosis I Meiosis II Gametos
entrecruzamiento
Se observa que el 50% de gametos que se formen no se han entrecruzado y se les llama gametos parentales, porque se encuentran en forma idéntica a los progenitores.
El otro 50% de gametos que se forme, son el resultado del entrecruzamiento y se llaman gametos recombinados.
Posición CIS o Fase de Acoplamiento.- Se llama así cuando los dos alelos dominantes están en un cromosoma y los dos alelos recesivos en el otro (AB/ab).
Posición TRANS o Fase de Repulsión.- Se llama así cuando el alelo dominante de un locus y el alelo recesivo del otro se encuentran en el mismo cromosoma (Ab/aB).
Dos loci ligados pueden estar en Fase de Acoplamiento AB/ab (los dos alelos dominantes sobre el mismo cromosoma, y los dos recesivos sobre el cromosoma homologo) o en Fase de Repulsión Ab/aB (un alelo dominante y otro recesivo sobre cada cromosoma).
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El entrecruzamiento o recombinación es un fenómeno muy extendido entre los organismos vivos. Ocurre en casi todas las plantas superiores y animales. Es importante porque aumenta la variabilidad genética y la variación es vital para el desarrollo evolutivo de las especies.
La variabilidad incrementada con la recombinación es muy valiosa porque permite que se produzca selección natural.
6.3 DOBLES ENTRECRUZAMIENTOS
Un par de cromosomas homólogos en sinapsis es un bivalente o una tetrada (estado de cuatro filamentos), en él se pueden producir uno o más quiasmas, dependiendo de la longitud del cromosoma y de la distancia que haya entre los genes de dicho cromosoma. El conocimiento de esto permitirá predecir el porcentaje (%) de gametos parentales y recombinantes formados a partir de determinado genotipo.
Doble entrecruzamiento recíproco.- Cuando el segundo entrecruzamiento se produce entre las mismas cromátidas que participaron en el primer entrecruzamiento.
Doble entrecruzamiento Diagonal.- Cuando el segundo entrecruzamiento se produce entre una cromátida que ya intervino en el primer entrecruzamiento y otra diferente. Los gametos resultantes son 75% recombinados y 25% parentales.
Doble entrecruzamiento complementario.- Cuando en el segundo entrecruzamiento no intervienen ninguna de las cromátidas del primer entrecruzamiento. Los gametos resultantes son 100% recombinados.
VII.- HERENCIA POLIGÉNICA – HERENCIA MULTIFACTORIAL – HERENCIA CUANTITATIVA - HERENCIA DE GENES MÚLTIPLES.
7.1 GENERALIDADES
Hasta ahora hemos tratado con características fácilmente distinguibles por un atributo, así como con los genes que las controlan. El pelo humano puede ser rizado, ondulado o lacio; rubio, castaño o negro y las combinaciones posibles: rizado rubio, negro ondulado, etc.; la cresta de una gallina puede ser: simple, roseta o guisante; un hombre es hemofílico o no. En fin, se tata de características donde la variación es fácilmente perceptibles entre los fenotipos causados por genotipos diferentes, donde el medio ambiente no ejerce efecto muy marcado.
Este tipo de herencia se llama Herencia Cualitativa, porque el fenotipo producido por un gen se puede distinguir a simple vista y se diferencia con facilidad del fenotipo producido por su alelo correspondiente A (alto); a (bajo). La variación producida por caracteres cualitativos es discontinua debido a que las diferencias entre los fenotipos producidos por un par de alelos alternantes son fácilmente distinguibles.
Pero, no todos los caracteres se pueden describir de esta manera, así tenemos por ejemplo que la estatura en el ser humano varía de individuo a individuo en forma continua; lo mismo ocurre con el peso; con el rendimiento por planta, la velocidad entre caballos de carrera, la producción de leche de las vacas, la habilidad entre gallinas ponedoras, etc.; por ello se llaman caracteres cuantitativos y son cuantificables (mensurables, medibles) y la herencia que explica su acción es la Herencia Cuantitaiva o Poligénica y la variación es contínua .
7.2 POLIGENES
Son genes múltiples que están involucrados en la herencia cuantitativa, cuya expresión se debe al efecto acumulativo de cada uno de los alelos que determinan el fenotipo y son fuertemente influenciados por el medio ambiente.
La herencia poligénica es cuantitativa, continua, acumulativa y regulada por el medio ambiente.
El sueco Nilsson-Ehle fue uno de los pioneros en el estudio de la herencia poligénica. Cruzó dos variedades de trigo, una de grano rojo intenso y otra de grano blanco, observando que en la F1 toda la descendencia era de un color rojo intermedio. En la F2, observó que muy pocas plantas tuvieron granos de color rojo intenso y también muy pocas plantas tuvieron granos de color blanco. Además destacó el hecho que aparecieron nuevos fenotipos como: color rojo oscuro; intermedio y claro. Lo que le permitió concluir que estaban involucrados dos pares de alelos en la determinación del color:
P :Fenotipos granos rojo intenso x granos blancos
Genotipos AABB x aabb
Gametos { AB ab }
F1 : Genotipo AaBb
Fenotipo rojo intermedio
F2 : AaBb x AaBb
Gametos: { AB, Ab, aB, ab} x {AB, Ab, aB, ab}
Diferentes
Prop.Genotípica Genotipos Prop. Fenotípica Fenotipos
 1 AABB 1 Rojo intenso
 2 AABb
  1 AAbb 4 Rojo oscuro
2 AaBB
 4 AaBb 6 Intermedio
2 Aabb
1 aaBB 4 Rojo claro
2 aaBb
 1 aabb 1 Blanco
Se observa que conforme se incrementa un alelo dominante, el color va incrementando su intensidad por el efecto acumulativo de cada alelo, hasta llegar al rojo intenso (progenitor) y viceversa hasta llegar al color blanco (progenitor).
Del mismo modo, el ejemplo del cruce entre una mujer blanca caucásica (aabb) y un hombre negro puro (AABB), explica este tipo de herencia poligénica.
P : Fenotipos blanca caucásica x negro puro
Genotipos aabb x AABB
Gametos ab AB
F1 : Genotipo AaBb
Fenotipo Mulatos
F2 : AaBb x AaBb
Gametos: { AB, Ab, aB, ab} {AB, Ab, aB, ab}
Diferentes
Prop.Genotípica Genotipos Prop. Fenotípica Fenotipos
1 AABB 1 Negro
 2 AABb
  1 AAbb 4 Oscuro
2 AaBB
 4 AaBb 6 Mulato
2 Aabb
1 aaBB 4 Claro
2 aaBb
1 aabb 1 Blanco
La variación casi continua del color de piel está determinada por el porcentaje de melanina de cada genotipo (individuo).
7.3 CONCEPTOS DE BIOMETRÍA EN HERENCIA POLIGÉNICA
BIOMETRÍA.- Es la ciencia, rama de la Estadística, que se ocupa de colectar e interpretar observaciones numéricas en torno a una característica biológica. Dicha característica biológica se denomina variable.
Población.- Es el conjunto infinito de individuos descritos por una variable. Una población está descrita por parámetros que son atributos numéricos constantes.
El promedio aritmético de una población infinita en tamaño, es desconocida, así como su medida de dispersión o desviación estándar; por lo que se dice que ambos parámetros poblacionales son ambiguos e infinitos. Se simbolizan de la siguiente manera:
Promedio o Media de la Población :
Desviación estándar de la Población :
Estos valores ambiguos e infinitos de una población se estiman con los estadísticos : Promedio aritmético de la muestra ( x ) y Desviación estándar de la muestra (s), sujetos a cierto grado de error casual que se cometen al extraer la muestra o muestras de una población.
Los estimadores de la población (estadísticos) tienen una gran aplicación en la genética cuantitativa y poligénica. Nos permite determinar por ejemplo, si la variación entre una P1 y una F1 es insignificante o si tiene suficiente significación estadística como para considerarr la superioridad de una o de otra. Nos permite comparar, cepas, razas, variedades bajo determinados patrones de medio ambiente. Le permite al genetista saber si está trabajando con poblaciones distintas o si las diferencias que observa son muy pequeñas; lo que le permitirá ajustar métodos de mejora.
La Media o Promedio aritmético ( x ).- Es una medida de tendencia central que es fácil de calcular cuando se trata de un número pequeño de observaciones. Por ejemplo, si deseamos encontrar el promedio aritmético del peso de diez alumnos de cuarto año de la Facultad de Agronomía, se sumarán los diez pesos y al dividir entre diez, se obtendrá el promedio aritmético respectivo; en cambio, cuando se trata de 100 ó más observaciones, se requiere de organizar los datos en una distribución de frecuencias, obteniendo las clases, intervalo de clase y frecuencia de clase a fin de lograr una mejor estimación de los parámetros requeridos. La media, en cuadros de frecuencia, es la media aritmética de todas las intensidades presentadas por los individuos estudiados en la muestra.
La Moda es la clase que contiene el mayor número de individuos, es decir, la clase que presenta la frecuencia más grande
La mediana, es la intensidad o clase que divide a todos los individuos en dos grupos del mismo número, de tal modo que la mitad muestre el mismo o mayor desarrollo en el carácter medido, que la mediana; la otra mitad, igual o menor desarrollo que ella.
Entre las medidas de la variabilidad que permiten calcular la dispersión de las observaciones, tenemos a la desviación estándar, variancia y coeficiente de variabilidad.
Desviación típica (s).- Es la raíz cuadrada de la suma del cuadrado de las diferencias del valor de cada clase con la media, multiplicada por su frecuencia y dividida por los grados de libertad (n-1).
Variancia (s2).- Viene a ser la suma de los cuadrados de las desviaciones de cada variable, dividida entre los grados de libertad (n-1). Se usa para describir la variabilidad en torno al promedio de un valor.
El Coeficiente de Variabilidad.- Viene a ser el porcentaje que se obtiene de dividir la desviación típica con la media de la muestra. Esta medida es útil cuando se van a comparar desviaciones típicas de diferentes variedades bajo condiciones diversas, ya que permite formar un juicio más exacto sobre los valores relativos sobre las desviaciones.
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