Genética bacteriana




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títuloGenética bacteriana
fecha de publicación21.01.2016
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Genética bacteriana.

Variabilidad bacteriana.

Las bacterias tienen que mantener una cierta estabilidad genética que les permita seguir funcionando igual que sus progenitores pero también tienen que tener capacidad de cambio para adaptarse al medio. Estas variaciones pueden afectar al genotipo y al fenotipo (modificaciones), que resultado de la interacción del genotipo con el ambiente.

  • Variaciones genotípicas. Son de aparición lenta, dominan a la población lentamente y son irreversibles.

  • Variaciones fenotípicas/ modificaciones. Son de aparición brusca. Cambian las condiciones del entorno y las bacterias adquieren/ pierden alguna característica. Es reversible. Ej: operón lactosa: si hay lactosa la bacteria produce la maquinaria enzimática necesaria para su utilización y si no, no.

En caso de las genotípicas, según la manera en la que la estructura del ADN sea modificada distinguimos:

  • Mutaciones: alteración de la secuencia de bases por errores en la replicación.

  • Recombinación: intercambio de información genética entre dos individuos.

  • Reordenación: Cambio de lugar de una secuencia de bases.

En las fenotípicas tenemos:

  • Regulación alostérica.

  • Regulación de la expresión genética.

  • Variación de fases.

Tipos de mutaciones.

La frecuencia de mutaciones es de 10-7-10-10. Existen unas sustancias denominadas mutágenos que elevan la frecuencia de mutación.

La alteración de las bases del ADN como tal no tiene repercusión en el exterior de la bacteria, sino que lo que hace es provocar un cambio en la secuencia de aa de una proteína que produce una pérdida/ganancia de función.

Como el genoma es degenerado, una mutación puede provocar un codón que sigue codificando para el mismo aa. Hablamos entonces de mutaciones silentes, ya que fenotípicamente la bacteria es idéntica.

Mutaciones neutras. El cambio de base produce el cambio de un aa por otro de función parecida por lo que, aunque la proteína es distinta, la función no se ve alterada

Mutaciones expresadas. El cambio de nucleótido produce un cambio de aa pero la estructura de la proteína cambia de tal manera que altera su función. Pueden ser:

  • No selectivas. Afectan a características poco importantes, de poco interés evolutivo.

  • Selectivas. Permiten su selección. Ej: resistencia a antibióticos.

  • Letales. Impiden el funcionamiento de la bacteria y causan su muerte.

    • No condicionales. Son indetectables porque si se producen la bacteria no se puede dividir y muere. La población mutada no existe porque es inviable.

    • Condicionales. Sólo son letales en determinadas condiciones. Ej: disminución de la tª máx: la mutación sólo es letal cuando aumenta demasiado la tª.

¿Cómo son esas alteraciones en el ADN?

  • Puntuales: una base por otra.

    • Transición (púrica por púrica, pirimidínica por piridínica).

    • Transversión (púrica por pirimidínica o viceversa)

  • Deleiciones: pérdida de segmentos de ADN por error en la replicación.

  • Inserciones: ganancia en un determinado punto de un segmento de ADN que no existía. Se deben a la existencia de unos elementos genéticos: secuencias de inserción, que son secuencias cortas de nucleótidos capaces de salir de un sitio del genoma y ponerse en otro.

En las puntuales las mutaciones más importantes son las que generan un codón sin sentido, ya que se reduciría la proteína y difícilmente cumpliría su función.

En deleiciones e inserciones si el fragmento es muy grande las consecuencias son graves pero… ¿y si el fragmento es pequeño? Por ej. 1, 2, 6 nucleótidos. Con 6 nucleótidos se cambian 2 codones pero se mantiene el patrón de lectura, mientras que si se afectan 1 o 2 se pierde el patrón de lectura. En este caso, cuanto más cerca esté la mutación del promotor, más grave será la mutación porque afectará a más proteínas.

Secuencias de inserción.

Son fragmentos de ADN que codifican exclusivamente 2 actividades enzimáticas:

  • Transposa: lleva el fragmento de un sitio a otro.

  • Resolvasa: define qué tiene que insertar. ¿Cómo lo hace? ¿cómo funciona? Las secuencias de inserción están flanqueadas por dos secuencias repetidas y lo que hace la resolvasa es reconocerlas y cortarlas.



Mecanismos bacterianos de antimutación.

Afectan sobre todo a las mutaciones puntuales.

  • Reversión espontánea.

  • Directa o retroceso: una segunda mutación revierte la mutación inicial.

  • Supresora: una mutación en un gen distinto al de la primera, inhibe su efecto.

  • Reparación del ADN. Permite recuperar la secuencia de bases inicial.

  • Fotorreactivación. Se basa en enzimas específicos. La irradación del ADN con luz UV hace que se formen dímeros de T. Estos dímeros en la replicación no son reconocidos. Hay un conjunto de actividades enzimáticas que se activa con la luz visible y que repara el dímero de T.

  • Sistema de escisión- reparación. Se basa en el operón Mut. No es un mecanismo de prevención de errores, sino de corrección. Cuando hay un desapareamiento de bases, el sistema del operón Mut reconoce esas alteraciones en la estructura tridimensional del ADN, corta una secuencia específica CAGT en los lugares más cercanos al desapareamiento (a ambos lados) mediante una endonucleasa, los elimina y vuelve a copiar la cadena correctamente mediante una ADNp.

¿Cómo sabe cuál es la cadena mutada y la original?

Las bacterias tienen un mecanismo de protección de las infecciones virales que consiste en enzimas de restricción (endonucleasas de restricción), que cortan la secuencia alterada la reponen, y así eliminan la secuencia viral. Esta secuencia la reconocen porque:

  • Son secuencias imposibles en la bacteria.

  • Después de la replicación la cadena original se metila. El enzima lo que corta son secuencias CAGT no metiladas.

  • Sistema SOS y de recombinación homóloga. Ambos utilizan el operón Rec

  • SOS. Cuando hay secuencias largas de ADN monocatenario se activa una proteína que rompe la proteína represora del operón Rec. Rec se activa y detiene la replicación y según las circunstancias y la longitud del ADN afectado tiene dos opciones:

  • Reparación rápida.

  • Inhibición de la actividad 3’-5’ exonucleasa. De esta forma la ADNp puede avanzar y rellenar el agujero, aunque la probabilidad de cometer errores aumenta porque se detiene el mecanismo de corrección de errores.

  • Recombinación homóloga. Se utiliza la cadena complementaria a la del hueco en los dos sitios de la horquilla.

Mecanismo de recombinación genética.

Es el intercambio genético entre dos individuos. En la recombinación genética bacteriana hay un individuo que dona la información genética (exogenote) y otro que la recibe (endogenote). El 10% de la información de las bacterias proviene de la recombinación genética.

Existe una tendencia a que determinadas propiedades se transmitan juntas por recombinación (islas genéticas). Ej.: islas de patogenicidad: conjunto de genes que se transmiten juntos y que transforman a una bacteria comensal en patógena.

Cuando un organismo exogenote se recombina con un endogenote, la información genética externa tiene que penetrar en la célula y puede sufrir:

  • Destrucción por enzimas de restricción por ser ajeno.

  • Recombinación por el endogenote, que puede ser generalizada (grandes cantidades de genoma) o específica de sitio. Durante la sustitución de material genético del huésped, la célula receptora se convierte temporalmente en diploide para una parte del genoma, y recibe el nombre de merocigote.

  • También puede que se replique independientemente (plámidos) y pasar de una bacteria a otra.


Mecanismos de recombinación.

  • Transformación: incorporación de ADN libre del medio.

  • Transducción: el genoma pasa de una célula a otra transportado por un virus. Puede ser generalizada o específica.

  • Conjugación: paso de información genética por contacto directo de dos células.

  • Transposición por elementos que cambian de lugar (elementos transponibles).

Transformación.

La transformación en condiciones naturales en la menos relevante, pero es la más sencilla y la primera que se descubrió.

Hay dos tipos, uno en estreptococcus y otro en haemofilus. No se sabe si el primero es exclusivo de las gram (+) y el segundo de la gram (-) o son dos mecanismos posibles para cualquier tipo.

Para la transformación es necesario un estado de competencia para transformarse. Ninguna bacteria es competitiva durante toda su vida, sólo en la fase logarítmica. Una vez que es competente, une a su membrana el ADN de entre 5 y 15 kpb. Este ADN unido penetra en la bacteria y una de las dos cadenas se degrada. Esta degradación puede suceder al mismo tiempo que atraviesa la membrana o bien una vez dentro de la bacteria. Si el ADN que se incorpora tiene suficiente homología con la bacteria que lo ha tomado, se forman heteroduples. Por último, se produce la recombinación generalizada.

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