Trabajo práctico nº 8 Ligamiento y Recombinación




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títuloTrabajo práctico nº 8 Ligamiento y Recombinación
fecha de publicación23.01.2016
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Universidad Nacional de Chilecito Cátedra de Genética 2014

TRABAJO PRÁCTICO Nº 8




Ligamiento y Recombinación



Introducción:
Las observaciones de Sutton sobre la segregación al azar de los homólogos hacia cada uno de los polos, durante la anafase I y la recombinación ocurrida previamente entre cromátidas no hermanas, permitieron comprender el principio de segregación mendeliana y comprender cómo podían ocurrir las diferentes combinaciones genotípicas posibles, propuestas para cruzamientos mono, di o polihíbridos. Según dicho principio mendeliano

los genes que se encuentran en diferentes cromosomas se distribuyen independientemente uno del otro. Sin embargo, los genes pueden estar ligados. Es decir, hallarse en el mismo cromosoma y en este caso tienden a permanecer juntos durante la formación de las gametas. Los genes pueden estar ligados en cromosomas autosómicos o en los cromosomas sexuales.

En la mayoría de los organismos experimentales el cruzamiento de prueba constituye el método más conveniente para determinar el grupo de ligamiento al que pertenece un gen y la posición relativa de este gen dentro de dicho grupo de ligamiento o cromosoma.

Dependiendo de que los genes estén ligados o se encuentren en cromosomas diferentes, si se realiza un cruzamiento de prueba entre individuos dihíbridos se obtendrán resultados diferentes como se demuestra a continuación:

a) Si los genes se encuentran en diferentes cromosomas , se distribuyen independiente-mente, dando la cruza de prueba una proporción de 1:1:1:1

P)AaBb x aabb
F 1) 1: AaBb: 1 Aabb: 1 aaBb: 1 aabb

b) Si los genes están ligados no se distribuyen independientemente, sino que tienden a permanece juntos (en caso de que no haya recombinación) y por lo tanto los resultados se diferenciarán significativamente ( luego de la prueba de  ) de la proporción 1:1:1:1

P) AB/ab x ab/ab

G) AB ab ab

F 1) 1 AB/ab :1 ab/ab
Si los alelos dominantes están en un cromosoma y los recesivos en el otro ( AB/

ab) se dice que, según las relaciones de enlace están en fase de acoplamiento. Cuando el alelo dominante de un locus y el alelo recesivo del otro ocupan el mismo cromosoma (Ab/ab) a la relación se la llama fase de repulsión. Los gametos tipo parental ( cuyas cromátidas no han recombinado) y recombinantes (producidas por recombinación) serán diferentes dependiendo del grado de enlace que tengan los genes del progenitor.


Dijimos anteriormente, que cuando los cromosomas homólogos están apareados durante la profase meiótica, puede producirse entre ellos intercambio de material genético. Este fenómeno se llama crossing-over o entrecruzamiento. El intercambio ocurre entre dos cromátidas no hermanas y se forman cuatro cromátidas: dos modificadas, productos de recombinación, y dos que no sufrieron alteración (sin recombinación).
Prueba de tres puntos

La frecuencia de entrecruzamiento en una región está relacionada con la distancia entre los genes. Dos genes localizados bastante cerca uno de otro, tendrán una frecuencia de recombinación baja, mientras que dos genes que estén alejados tendrán una frecuencia que se acercará al 50%. El hecho de que el entrecruzamiento entre dos loci sea una medida de la distancia entre ellos, puede ser usada para construir mapas cromosómicos. Una unidad en el mapa genético está representada por un 1% de entrecruzamiento.

Los cruzamientos de prueba de dos puntos se realizan entre individuos que tienen en un mismo cromosoma dos puntos identificados por genes marcadores fenotípicamnete reconocibles. Con base en los resultados que se obtengan se pueden distinguir las frecuencias de los grupos paternos y recombinantes que constituyen la progenie. Esta información se utiliza para determinar la distancia que separa a los dos loci en el mapa cromosómico. Sin embargo los datos provenientes de cruzamientos de dos puntos tienden a subestimar estas distancias, en parte debido a la ocurrencia de entrecruzamientos dobles, los cuales impiden la detección de los entrecruzamientos simples. Además, un cruzamiento de dos puntos no indica las posiciones relativas de los genes en el cromosoma. Estos problemas se solucionan utilizando un tercer gen marcador que permitirá aplicar la llamada prueba de tres puntos. Es posible realizar un cruzamiento de tres puntos cuando tres loci en un par de cromosomas pueden ser identificados por los genes marcadores correspondientes.

Diagrama teórico para la realización de la prueba de tres puntos:



Padres: a b c + + +



a b c

F1 (Cruzamiento prueba)

+ + + a b c
x

a b c



  • Suponiendo que el orden de los genes en el cromosoma es a b c se pueden distinguir dos regiones:


a b c

Región I Región II



a + b+ c+





Genotipos de los descendientes F2:


Hembras Machos
a b c + + +




a b c

Tipos progenitores
a b c + + +



+ + +
a b c a + +



a + +

Crossing-over

a b c región I + b c



+ b c

a b c a b +



a b +

Crossing-over

a b c región I I + + c



+ + c

a b c + b +



+ b +

Crossing-over

a b c región I -II a + c



a + c


  • Si el orden de los genes en el cromosoma es a, b, c, el ligamiento entre los loci a y b puede determinarse como:

Región I: S I + D ( I+II) / Nº total de individuos analizados


  • De la misma manera la distancia entre b y c se determina como:

Región II: S II + D ( I+II) / Nº total de individuos analizados.

La distancia entre a y c es:

Reg. I-II: S I + S II + D ( I+II) / Nº total de individuos analizados.



  • Para determinar el orden de los loci debe tenerse en cuenta lo siguiente:

- Las clases progenitoras difieren de las clases con doble “cross-over” por el gen que está en el centro.

- Las clases que no han experimentado “cross-over” son siempre muy numerosas, mientras que las que tienen doble “cross-over” son las menos numerosas.


Determinación de los Coeficientes de Interferencia y Coincidencia:


Se sabe por una ley de probabilidad, que si un evento A ocurre con una probabilidad de 0,1 (o del 10%) e independiente de él ocurre el evento B con una probabilidad de 0,2 (20%), la probabilidad que se produzcan los dos eventos simultáneamente es igual al producto de las probabilidades de los dos eventos independientes, es decir 0,1 x 0,2 = 0.02. Los mapas genéticos o mapas de ligamiento suministran exclusivamente valores de probabilidad, así el valor de la región II indica que un gran número de gametas estudiadas (el valor obtenido de recombinación en la región II) tendrán cromátidas en las que ha ocurrido cross-over a ese nivel. La probabilidad de que ocurra cross-over en la región I es independiente de la probabilidad de que haya cross-over en la región II, por consiguiente la probabilidad de que se produzcan simultáneamente cross-over en ambas regiones (cross-over dobles) será:

Valor de Recombinación RI x Valor de Recombinación RII= Valor de C.O. dobles.

Este valor representa el valor de dobles cross-over esperados ( E).




    Luego, debe obtenerse el valor de dobles cross-over observados (O) en el cruzamiento, el cual se obtiene como la frecuencia de individuos que presentan clases dobles recombinantes. La diferencia entre cross-over dobles observados y esperados, significará que la ocurrencia de entrecruzamientos en la región I interfiere o suprime parcialmente, la ocurrencia simultánea de dobles entrecruzamientos en la región II y visceversa. Este fenómeno recibe el nombre de interferencia cromosómica o interferencia quiasmática, que se expresa como coeficiente de coincidencia C donde


C= dobles C.O. observados / dobles C.O. esperados

Este coeficiente indicará los dobles cross-over realmente ocurridos (por la interferencia de los entrecruzamientos de la región II y visceversa)
El grado de interferencia (I), se obtiene como
I= 1- C

Un valor de interferencia completa da un valor de I=1, mientras que I= 0 indica que no hay absolutamente ninguna interferencia.

ACTIVIDADES



Problemas:

Objetivo:


Aplicar los conocimientos adquiridos sobre ligamiento a la resolución de problemas genéticos.


  1. Un organismo diploide 2n= 6, y de genotipo heterocigota para los genes A, B y C, tiene tres pares de cromosomas homólogos, dos metacéntricos (uno de ellos es el comosoma X) y el otro telocéntrico. El gen A esta ligado al X y los genes B y C están en un autosoma (telocéntrico), a 10 um. Dibuje la anafase II, suponiendo que este organismo es una hembra y teniendo en cuenta todas las posibles combinaciones genotípicas y las gametas resultantes.


  1. Una planta de genotipo aB/ Ab, se utiliza en un cruzamiento de prueba con una planta ab/ab. ¿Qué proporción de la descendencia será AaBb, si los loci están a 10 u.m.(unidades de mapa) de distancia?



  1. Se realiza el cruzamiento EE FF x eeff . La F1 se usa en un cruzamiento de prueba con el parental recesivo. Los genotipos de los descendientes se infieren de sus fenotipos. Dichos genotipos, descriptos según la contribución genética del progenitor heterocigótico, aparecen en las proporciones:

EF 2/6 eF 1/6

Ef 1/6 ef 2/6

¿Cómo explica estos resultados?


  1. Se cruza una estirpe de Neurospora de genotipo HI con otra de genotipo hi. La mitad de los descendientes son HI y la otra mitad hi. Explique estos resultados.




  1. En un cruce con Neurospora, en donde un padre expresa alelo mutante a y el otro el fenotipo silvestre (+), al analizar ascósporas se obtuvieron los siguientes datos. Calcular la distancia gen-centrómero




  1. Si se cruza un individuo de genotipo AABB y otro de genotipo aabb y la F1 se usa en un cruzamiento de prueba. ¿Qué porcentaje de los descendientes serán aabb, si los dos genes están:

a) en cromosomas distintos?

b) completamente ligados (sin entrecruzamiento)?

c) separados 10 unidades de mapa?

d) separados por 24 unidades de mapa?


  1. En los conejos, negro (M) es dominante sobre marrón (m) mientras que color completo (C) es dominante sobre chinchilla (Cch). Los genes que controlan estos caracteres están ligados. Se cruzaron conejos heterocigotos para ambos caracteres, que expresaban negro y color completo, con conejos marrón-chinchilla, con los resultados siguientes.: 31 marrón chinchilla; 34 negro completo, 16 marrón color completo; 19 negro, chinchilla. Determine la disposición de los alelos en los padres y la distancia de mapa entre los dos genes.




  1. FENOTIPO

    NUMERO

    FENOTIPO

    NUMERO

    Ly Sb br

    404

    Ly + br

    75

    + + +

    422

    + Sb +

    59

    Ly + +

    18

    Ly Sb +

    4

    + Sb br

    16

    + + br

    2
    En Drosoophila las mutaciones Lyra (Ly) y Stubble (Sb) son dominantes y están localizadas en las posiciones 40 y 58, respectivamente en el cromosoma 3. Se descubrió una nueva mutación recesiva con ojos rojo brillante y se demostró que también se encontraba en el cromosma 3. Se obtuvo un mapa cruzando una hembra heterocigota para las tres mutaciones con un macho homocigota para la mutación rojo brillante (br). Se obtuvieron los siguientes resultados:



-Determine la localización de la mutación rojo brillante en el cromosoma tres y elabore el mapa correspondiente.


  1. Suponga que se identifican tres pares de alelos en D.melanogaster. Como se indica con los símbolos siguientes, cada alelo no silvestre es recesivo frente a su alelo silvestre. x+ x, y+ y, z + z . Un cruzamiento entre hembras heterocigóticas para estos tres loci y machos silvestres produjo la siguiente descendencia clasificada según los genotipos de los gametos aportados por la hembra.

a) En qué cromosoma de Drosophila se encuentran los genes?

b) Dibuje los cromosomas de la hembra parental heterocigótica implicados en los resultados, mostrando la disposición de los alelos.

c) Calcule las distancias de mapa entre los genes y el coeficiente de coincidencia.


machos hembras

x y+ z

430

x+ y+ z+

1010

x+ y z+

441







x y z

39







x+ y+ z

32







x+ y+ z+

30







x y z+

27







x+ y z

1







x y+ z+

0









  1. El padre de Mr. Spock, primer oficial de la nave estelar Enterprice, procedía del planeta Vulcano; su madre era de la tierra. Un habitante de Vulcano tiene las orejas en punta (P), carece de glándula suprarrenal (A) y tiene el corazón hacia la derecha (D). Todos estos alelos son dominantes sobre los alelos normales de la Tierra. Los genes correspondientes son autosómicos y están ligados según el mapa siguiente:

P A D



12.5 u.m 20 u.m

Si Mr. Spock se casara con una terrícola y no hubiera algún tipo de incompatibilidad (genética), qué proporción de sus hijos tendrá:

a) apariencia vulcana para los tres caracteres?

b) apariencia terrícola para los tres caracteres?

c) orejas y corazón como los vulcanos y la glándula suprarrenal como los terrícolas?

d) orejas como los vulcanos y la glándula suprarrenal y el corazón como los terrícolas?


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