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Bibliografía


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Organización de los genes en el genoma y Transcripción

Modificado por Gabriela Iglesias de cuadernillos del CBC
Evolución del concepto de gen

El GENOMA es el conjunto de genes de una especie.

Es una UNIDAD INFORMATIVA DISCRETA, RESPONSABLE DE UNA CARACTERÍSTICA TRANSMISIBLE.

Hoy la identificamos cono unidad de información con un fragmento de ADN localizado en determinado lugar del cromosoma. Una segunda concepción del gen surgió diciendo que los genes especifican la estructura de las proteínas individuales. Cada proteína consiste en una secuencia de aminoácidos típica, de la cual, se supuso, dependerían sus propiedades. 
Un gen es una secuencia de ADN con la información necesaria para la síntesis de una proteína particular.

El ADN es una molécula relativamente inerte, su información se expresa en dos pasos:

  • la Transcripción, consiste en la síntesis del ARN a partir del ADN. El ARN contiene toda la información de la secuencia de las bases del ADN de la que ha sido copiado.

  • la Traducción, momento en el cual el ARN ejecuta las instrucciones recibidas para realizar la síntesis de una proteína especifica.

Existen diversos tipos de ARN: el ARNm (mensajero), el ARNr (ribosómico), el ARNt (de transferencia) y los ARN pequeños. De todos ellos, tan solo el ARNm es portador de información acerca de la secuencia aminoacídica de una proteína, sin embargo todos ellos son transcriptos de ADN. 
Existen regiones reguladoras de los genes, que no se transcriben y otras regiones (intrones) que se transcriben pero se eliminan sin cumplir ninguna función aparente.

Organización del genoma en procariontes y eucariontes

Ciertos virus, que contienen un genoma de ARN, el resto de los genomas utiliza el ADN como depositario de la información genética. Algunas diferencias son significativas en cuanto a la organización del genoma en procariontes y eucariontes. 
El ADN en procariontes se presenta como una ÚNICA molécula CIRCULAR, en tanto el ADN eucarionte es de estructura lineal. Las células eucariontes poseen usualmente más de una molécula de ADN en sus núcleos. Cada molécula corresponde a un cromosoma. El ADN eucarionte se halla asociado íntimamente a diferentes proteínas (histonas) en las cuales las histonas juegan el papel mas importante en lo que respecta el empaquetamiento del ADN, no se verifica en el ADN procarionte, por lo cual se lo ha denominado ADN Desnudo. En las células eucariotas los cromosomas están confinados en el compartimiento nuclear, donde tiene lugar la transcripción, mientas que la traducción se localiza en el citoplasma; ambos procesos se encuentran separados espacial y temporalmente.
En las células procariontes donde no existe la envoltura nuclear, el ADN esta en contacto directo con el citosol, y los procesos de transcripción y traducción no se hallan separados en espacio ni tiempo. Los eucariontes tienen genomas muchos más grandes que los procariontes.

Complejidad del genoma eucariota

En el ADN del genoma eucariota se distinguen 3 tipos de secuencias
• Altamente repetidas
• Medianamente repetidas
• No repetidas o de copia única.

DE COPIA ÚNICA: comprenden a las secuencias de nucleótidos que codifican proteínas
El proceso de transcripción 

Esta consiste en la síntesis de ARN a partir de un molde de ADN. 
Involucra la participación de una enzima ARN POLIMERASA ADN DEPENDIENTE. Esta sintetiza una cadena de ARN cuyo inicio, terminación y secuencia de bases viene determinados por el propio gen.
El primer paso es la unión de la enzima ARN polimerasa a una región del gen que se llama PROMOTOR. 
El PROMOTOR es una secuencia específica de bases con alta afinidad por la enzima, por lo que proporciona a la misma su sitio de unión al ADN. Es asimismo una señal que indica cual cadena se ha de transcribir.  



Figura: esquema de un promotor procariota
La TRANSCRIPCION usualmente es asimétrica, solo se transcribe una de las dos cadenas que forman cada gen. La cadena que actúa como plantilla es la cadena molde, negativa o no codificante; la hebra no transcripta, complementaria de la anterior, se denomina antiparalela, positiva o codificante. La ARN polimerasa se desplaza sobre la cadena molde, recorriéndola en dirección 3’ 5’ o río abajo, transcribiéndola a partir del nucleótido que el promotor señala como PUNTO DE INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN


Figura: Esquema que representa como se transcribe el ARN. La hebra de ADN de arriba dirección 5’- 3’ es la hebra codificante ya que es el ARN será igual a ella y la de abajo de dirección 3’ - 5’ es la molde, o sea la que usa la ARN polimerasa para sintetizar por complementariedad

La ARN polimerasa solo puede desplazarse y transcribir si previamente la doble hélice sufre un desenrollamiento y fusión. La misma enzima cataliza ambos procesos, generado hacia el extraño 3’ una BURBUJA DE TRANSCRIPCIÓN. Esa burbuja a medida que progresa la fusión por delante de ella, la doble hélice se recompone por detrás.



Cuando el molde ya ha sido desapareado de la burbuja de transcripción y expone sus bases. Estas son reconocida por la ARN polimerasa. A medida que la enzima lee la plantilla coloca junto a cada base de la misma el RIBONUCLEÓTIDO TRIFOSFATO portador de la base complementaria. A los extremos desoxirribonucleico de A, T, C Y G se le aparean, respectivamente, los ribonucleótidos de U, A, G y C mediante puente hidrogeno. Una vez ubicados los dos primeros ribonucleótidos, la enzima cataliza la formación del PUNTE FOSOFODIESTER entre ambos, iniciándose la cadena de ARN. El enlace se produce entre el hidroxilo en posición 3’ del primer nucleótido y el grupo fosfato interno, en posición es liberado como producto y escindido rápidamente en dos fosfatos por la acción de una pirofosfatasa. Dicha ruptura es exergónica. Se favorece la síntesis, por lo tanto, los mismos sustratos son los que, por estar trifosfatados, aportan la energía necesaria para su polimerización.

De modo que el ARN crece en forma antiparalela a su molde. La dirección de la síntesis del ARN es 5’ 3’.
Los nucleótidos recién incorporados al ARN forman una hélice corta ARN-ADN con su plantilla. Esta hélice hibrida es transitoria. La transcripción concluye cuando la ARN polimerasa alcanza una señal (secuencia especifica de bases del ADN) que actúa como señal de terminación. El producto obtenido, un ARN transcripto primario, resulta una copia complementaria y antiparalela de una región del gen comprendida entre el punto de inicio y la señal de terminación. El transcripto primario repite la dirección y la secuencia de la hebra no codificante; justifica las denominaciones de hebra positiva o codificante.

Transcripción en Procariontes

La ARN polimerasa se comporta como un factor de inicio de la transcripción.La unidad se asocia al núcleo enzimático antes de la unión del resto de la enzima polimerasa con el ADN, conformando una Holoenzima, capaz de leer adecuadamente las secuencias promotoras. Por lo tanto sería el equivalente a un factor de transcripción. Este núcleo es capaz de efectuar la transcripción. El núcleo de la enzima o core, es incapaz de reconocer los sitios correctos donde iniciar la transcripción. Si la unidad  y las restantes una. Todas la subunidades de la enzima conforman un núcleo enzimático. Se trata de un complejo proteico constituido por 5 tipos de subunidades.
La Unidad  una vez comenzada la transcripción, se disocia de la ARN polimerasa, la transcripción es continuada por el núcleo de la enzima. Cuando se inicia la transcripción, la holoenzima ARN polimerasa forma un complejo con la región de la doble hélice donde se ubica el promotor. Es un complejo promotor cerrado al principio, pero después la enzima cataliza el desenrollamiento del ADN, dando al complejo promotor abierto. Los promotores bacterianos constan de dos secuencias de bases conservadas o secuencias consenso indispensable para la unión de la holoenzima y la señalización del punto de inicio. Las secuencias de consenso son TATAAT, conocida como caja TATA y TTGACA o -35. Además de actuar como sitios de reconocimiento funcionan como sitios de control de la expresión genética. Las bacterias poseen diferentes factores
La secuencia de terminación en el molde de ADN contra de dos serias simétricas de repeticiones del par GC, seguidas por A. la secuencia CG repetida en la terminación del ADN le permite la autocomplementaridad, es decir, la C y G de la misma cadena se aparean entre s mediando pts de H, dando origen a una estructura tallo-bucle. Dicho plegamiento en el ARN transcripto impediría el avance de la ARN polimerasa.



El ARNm transcripto se pliega en el espacio e impide que la polimerasa siga transcribiendo.



Figura: Esquema de cómo se organizan los genes en procariotas.

La Transcripción en Eucariontes

Es llevada a cabo por tres tipos de enzimas ARN polimerasa, cada una especializada en la síntesis de diferentes tipos de ARNs. Todas sus proteínas cuaternarias, constituidas por distintas subunidades. Las ARN polimerasa eucariotas se denominan en I, II y III que transcriben distintos tipos de genes, como los codificantes, los pequeños nucleares, los ARNr y ARNt, etc.
Las ARN polimerasas procariotas reconocen al promotor e interactúan con el en forma directa. Las eucariotas solo se unen al promotor por medio de proteínas denominadas factores basales de transcripción, y son específicos. Las células eucariotas poseen además factores de transcripción específicos, las cuales relacionan a los factores basales con las regiones reguladores de un gen. Se comportan como proteínas reguladoras de genes que controlan la tasa de transcripción. 
Las señales para la transcripción son reconocidas por las distintas ARN polimerasas, difieren de las procariotas tanto en su secuencia de bases, como en su ubicación dentro del gen.
Los promotores para la ARN polimerasa II se ubican río arriba del pinto de inicio de la transcripción y suelen comprender 3 sitios. La caja TATA o Hogness-Goldberg, secuencia consenso heptanucleotídica formada por restos de timina y adenina. La mayoría están flanqueadas por secuencias ricas en GC. Su papel es el de alinear a la ARN polimerasa para que la transcripción se inicie en el sitio correcto. Otros sitios del promotor son las cajas CAAT y GC. Por eso los promotores eucariotas son muy complejos y diferentes en cada tipo de gen.

Los genes eucariotas son complejos y discontínuos es decir que poseen regiones codificantes (que formarán parte de la proteína) y otros que son no codificantes y se remueven rápidamente antes que el ARN salga al citoplasma a ser traducido. Las regiones codificantes se llaman EXONES y las no codificante se llaman INTRONES.
Las transcripción se inicia con la inserción de un ribonucleótido de pase púrica y el ARN transcripto primario o PRE-ARNm es de mayor longitud que el correspondiente mensajero maduro.

El extremo 5’ del PRE-ARNm será también modificado, y tendrá lugar antes de que finalizada la transcripción, cuando conste de unos 30 nucleótidos.
La señal de terminación es desconocida. Pero la secuencia AAUAAA de los ARNm es reconocida por una endonucleasa, poniendo fin al transcripto primario. La secuencia AAUAAA es la señal de poliadenilación, que servirá para indicar el sitio correspondiente a la poliadenilación, un tercer proceso de modificación de los transcriptos, es decir la adición de la cola polyA.



Figura: Esquema de un ARNm de un eucariota
Los Pre ARNm antes de salir al citoplasma para ser traducidos deben removerse de él los intrones y a ese proceso se lo denomina Splicing.




Figura donde se esquematiza el splicing.



Figura: comparación entre los ARNm de procariotas y eucariotas
Traducción de Proteínas (por Gabriela Iglesias)
Qué es lo que se traduce? En realidad se traduce el lenguaje del ADN, que se lee de a bases, tanto en el ADN como en el ARN, a un nuevo lenguaje que es el de los aminoácidos que formarán un polipéptido. Por eso se dice que un gen codifica un polipéptido.

La traducción de un lenguaje a otro debe realizarla un verdadero traductor que comprenda ambos lenguajes. Este traductor es el ARN de transferencia (ARNt), ya que puede leer bases en el ARNm, a través de su anticodón que se une por complementariedad al codón del ARNm, y puede asociarse a un aminoácido gracias a la unión de realiza la aminoacil sintetaza que lo carga con su respectivo amináocido en su extremo 3′.



Cada ARNt está codificado en el ADN y hay uno para cada tipo de aminoácido, y la aminoacil sinteteza lo reconoce por esta estrucura tridimensional en forma de L. O sea que hay ARNt de lecuinas, de argininas, de serinas etc. La estructura tridimensional también le sirve para para poder asociarse a los ribosomas en el proceso de la traducción de proteínas.

En este proceso entonces participan tres tipos de ARN, el de transferencia, el ribosomal que se asocia a proteínas formando los ribosomas y el ARNm que será leído para sintetizar un polipéptido.

La estructura de los ARN mensajeros ya ha sido descripta y sabemos que la traducción comienza en un triplete de bases (AUG) llamado el codón de inicio. Este codón deterrminará entonces como se leerá el ARNm, o sea de a tripletes o codones que le siguen al AUG, por eso se dice que determina el marco de lectura del ARNm.

El código del ADN o sea el código genético:


A pesar de que solo hay 20 aminoácidos, Francis Crick descubrió que el código genético se lee de a tres bases.

Teniendo en cuenta que son 4 bases d

istintas en el ADN y eso nos daría 64 posibles

tripletes de bases o codones, muchos de ellos codifican para el mismo aminoácido y tres no cofifican para ning

uno. Los que codifican el mismo aminoácido generalmente difieren solo en una base (la tercera) y por eso se la llama redundante.

Por todo esto se descubrió luego que no era necesario que hubiera 64 ARNt para cada triplete sino que existen muchos menos ya que como la tercera base del codón del mensajero es redundante, la primera base del anticodón puede aparearse de forma no usual aceptando que algunas bases se apareen en forma anormal o se cambina quimicamente permitiendo que reconozcan a más de una tercera base. A esto de le llama apareamiento tipo Wobble.



La traducción de proteínas es un proceso rápido en los procariotas casi simultáneo a la transcripción y en los eucariotas en el citoplasma con el ARNm maduro con una proteína que se une a la cola poly A (poly A binding protein) y esto colabora a que la traducción sea más eficiente.

Tiene varios pasos la inciación en la que difieren las bacterias de los organismos superiores y el resto de las etapas son iguales en ambos organismos. Las siguientes etapas son la elongación y translocación que son seguidas una de otra, dónde comienza a crecer la cadena polipeptídica y la terminación que es el fin de la traducción cuando aparece un codón de stop (UGA; UAA Y UAG).

Los procesos se reunen en los siguientes esquemas

Este es el inicio de la traducción en procariotas



La elongación y translocación del ribosoma o sea que se corre un triplete mas hacia el extremo3′ del mensajero



Finalización de la traducción de la cadena de polipéptidos

En eucariotas la iniciación es mas compleja y puede ser cap dependiende o independiente. Incluso puede circularizarse el ARN mensajero para que la tasa de traducción aumente.



Este esquema ilustra el comienzo de la traducción en los eucariotas, donde se ve claramente que es más compleja que la procariota.

En las bacterias el inicio o sea la región que se reconoce por el complejo de inicio de la traducción se denomina secuencia de Shine Dalgarno y es donde se unen el mensajero y la subunidad pequeña del ribosoma.

El Factor de Iniciación 3 (IF 3) en procariotas, se une a la subunidad pequeña del ribosoma, y los dos se unen al mRNA, por lo tanto éste participa de la separación de las subunidades del ribosoma, luego el IF 2 es el encargado de traer al tRNA iniciador (tRNA-f Met). Al unirse el IF 2 con su tRNA, ambos se asocian con el complejo que se había formado entre la subunidad pequeña, el IF 3 y el mRNA, y forman entonces en conjunto el Complejo de Iniciación. Más tarde se une al complejo la subunidad grande del ribosoma, quedando liberados al medio los factores de iniciación

En contraste en los eucariotas sucede en una secuencia conocida como Kozac o la subunidad 40 S scanea el mensajero hasta encontrarla. (AccAUGG). NO debe confundirse con secuencias denominadas RBS (ribosome binding site) que pueden ser el 5′ cap del mensajero o los sitios internos IRES.

El resto de las etapas de la traducción en eucariotas es casi igual a la de procariotas


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