Tema 10: la reproducción celular




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TEMA 10: LA REPRODUCCIÓN CELULAR
1. Introducción

2. El ciclo celular

2.1 Interfase

2.2 División celular o fase M.

3. División celular: mitosis y citocinesis

3.1 Mitosis

3.2 Citocinesis

4. Meiosis

4.1 Primera división meiótica

4.2 Segunda división meiótica

5. Meiosis y reproducción sexual


1. INTRODUCCIÓN
Omnis cellula ex cellula”, toda célula procede de otra célula. De esta manera se resume uno de los principios básicos de la teoría celular enunciado por el fisiólogo alemán Rudoph Virchow en 1858. Cuando una célula se divide se obtienen dos células hijas idénticas a la progenitora. En los organismos unicelulares, la división celular supone la desaparición de la célula madre como individuo y su sustitución por las células hijas y es, por tanto, un mecanismo de reproducción. En los organismos pluricelulares, en cambio, es un mecanismo para crecer y para reemplazar las células que envejecen o se deterioran con el paso del tiempo.

2. EL CICLO CELULAR
El ciclo celular comprende el período de tiempo que va desde que se forma una célula, por división de otra preexistente, hasta que se divide para dar lugar a dos nuevas células.
La duración del ciclo celular oscila entre 8 horas y 100 días.

En un ciclo celular se diferencian dos etapas: una etapa inicial de larga duración, la interfase, en la que la célula crece y sintetiza diversas sustancias, y una etapa final corta (no suele durar más de una o dos horas) denominada división celular, en la que ocurre la mitosis o división nuclear y la citocinesis (división del citoplasma).


2.1 INTERFASE.
Es el período de tiempo que transcurre entre dos divisiones sucesivas. Durante la interfase hay una gran actividad metabólica y se produce un aumento de tamaño de la célula. Pero el núcleo (núcleo interfásico) no cambia de forma.
La interfase abarca tres períodos o fases:


  • G1. Su nombre viene del inglés “gap” (hueco, intervalo). En esta etapa, que comienza al terminar la mitosis y dura hasta el inicio de la síntesis del ADN), se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño y se forman nuevos orgánulos (ribosomas, mitocondrias, …).

Al final de G1 se distingue un momento de no retorno, denominado punto de restricción (punto R), a partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases siguientes (S, G2 y M).
Algunas células, antes de llegar al punto R, sufren un proceso de diferenciación celular. Así pueden permanecer días o meses, se dice entonces que las células han entrado en fase G0 o de reposo. Posteriormente, bajo el efecto de activadores mitóticos, como son ciertas hormonas, pueden volver a la fase G1 y alcanzar el punto R. En los casos de células muy especializadas, como las neuronas, las células musculares estriadas o los glóbulos rojos, quedan detenidas en el período G0, por lo que no pueden dividirse.

  • Fase S. En esta etapa tiene lugar la duplicación del ADN (síntesis de ADN y de histonas). Por ello, cuando posteriormente, durante la mitosis, el ADN se condense para formar los cromosomas, éstos en vez de tener una cromátida, tendrán dos (dos moléculas de ADN).




  • Fase G2. Se inicia cuando acaba la síntesis de ADN y termina en el momento en que ya empiezan a distinguirse los cromosomas. En esta fase se transcriben y traducen genes que codifican proteínas necesarias para que la célula se divida (ejemplo: las fibras del huso acromático). Al final de este período la célula ya ha duplicado los centriolos.



2.2 DIVISIÓN CELULAR O FASE M.
Es el proceso mediante el cual, a partir de una célula madre, se forman dos células hijas con idéntica dotación cromosómica que la progenitora.

Entre las causas que desencadenan la división celular se encuentran:


  • Un aumento del tamaño del citoplasma, de tal manera que la relación nuceoplasmática se hace inferior a un cierto valor. En este caso, el núcleo resulta insuficiente para controlar un citoplasma tan grande.

  • Determinadas sustancias químicas (hormonas, oxígeno, ciertos nutrientes, etc.) o incluso un simple aumento de la temperatura.


Tras un número limitado de divisiones, las células mueren; es lo que se denomina apoptosis o muerte celular programada. Sólo las células cancerosas escapan a esta muerte y se dividen de forma incontrolada poniendo en peligro la vida del organismo al que pertenecen.

Si el ciclo fuese de 24 horas


3. DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y CITOCINESIS
La división celular o fase M del ciclo celular es el proceso mediante el cual, a partir de una célula madre, aparecen dos células hijas con idéntico material genético que la célula madre.

La división celular comprende la división del núcleo o mitosis, también denominada cariocinesis, y la división del citoplasma o citocinesis.
3.1 MITOSIS.
Aunque la mitosis es un proceso continuo suelen diferenciarse cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

- PROFASE.
Se caracteriza por:

  • La condensación de la cromatina, por lo que los cromosomas comienzan a hacerse visibles. Como ya se ha producido la replicación del ADN durante la fase S, cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero.

  • Los centriolos, que se duplicaron en la fase G2, comienzan a separarse hasta que se sitúan en polos opuestos de la célula.

  • A medida que se separan los centriolos, se forman entre ellos los microtúbulos polares, que constituyen el huso acromático o huso mitótico. En las células vegetales, al carecer de centriolos, los microtúbulos del huso se organizan a partir de dos zonas más densas del citoplasma (centro organizador de microtúbulos: COM) situadas en los polos de la célula.

  • La membrana nuclear y el nucléolo desaparecen.

  • Al final de la profase los cromosomas se unen al huso acromático. Para ello cada cromosoma presenta a ambos lados del centrómero, dos cinetocoros* (que se comportan como COM), a los que se unen ciertos microtúbulos denominados cromosómicos o cinetocóricos.




- METAFASE.
En esta fase es cuando mejor se visualizan los cromosomas, ya que alcanzan su máximo grado de empaquetamiento.

Durante la metafase, los microtúbulos cinetocóricos se alargan, por polimerización, y empujan a los cromosomas hasta situarlos en el plano ecuatorial del huso, donde forman la placa ecuatorial o metafásica.
- ANAFASE.
Es una etapa muy corta, que comienza cuando las dos cromátidas de cada cromosoma se separan, lo cual ocurre simultáneamente en todos los cromosomas. Cada cromátida que ya es un cromosoma hijo o cromosoma anafásico, se desplaza hacia polos opuestos por acortamiento (por despolimerización) de los microtúbulos cinetocóricos.
La anafase termina cuando los cromosomas llegan a los polos.
- TELOFASE.
Es la fase final de la mitosis y se caracteriza por:

  • La desaparición de los microtúbulos cromosómicos, una vez que los cromosoma hijos han alcanzado los polos.

  • Los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles.

  • La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas. Esta membrana se forma a partir del retículo endoplásmico y también de los restos de la envoltura nuclear de la célula madre.

  • Aparecen de nuevo los nucléolos.


Se forman así dos núcleos hijos. Simultáneamente, ocurre la división del citoplasma.

* estructuras discoidales situadas a ambos lados del centrómero



3.2 CITOCINESIS.
La división celular no termina con la mitosis; con ella se ha repartido el material genético de la célula, pero es necesario que el citoplasma y los orgánulos citoplasmáticos se repartan de manera equitativa entre las dos células hijas. Este proceso se denomina citocinesis y comienza habitualmente en la telofase.
La citocinesis ocurre de modo distinto en células animales que en células vegetales.


  • En las células animales la citocinesis tiene lugar mediante la estrangulación del citoplasma. Esta se consigue por la formación de un anillo contráctil interno de fibras de actina y miosina, en la zona situada entre los dos núcleos. El anillo contráctil se va estrechando progresivamente originando un surco de división, cada vez más profundo, hasta que se separan por completo las dos células hijas.




Citocinesis por estrangulación


  • En las células vegetales, el proceso es diferente, ya que la pared celulósica no permite el estrangulamiento. En este caso la citocinesis ocurre por la formación de un tabique entre las dos células hijas denominado fragmoplasto, que procede de la fusión de vesículas del aparato de Golgi, que cargadas de celulosa y otros polisacáridos (hemicelulosa y pectina) se alinean en el plano ecuatorial.





4. MEIOSIS
En los organismos que se reproducen sexualmente, todo ser vivo se origina por la fusión de dos células llamadas gametos (óvulos y espermatozoides), una procedente del padre y otra de la madre.
Si estas células tuviesen el número diploide (2n) de cromosomas, propio de la especie a la que pertenecen, es obvio que al fusionarse para formar el zigoto, éste tendría el doble de cromosomas que sus progenitores. En cada generación se iría duplicando este número.
Por lo tanto los gametos no se pueden formar por una mitosis normal, sino que debe existir algún mecanismo que permita que dichas células solamente reciban la mitad de los cromosomas (una serie haploide (n)). Esto se consigue gracias a un tipo de división celular que se conoce con el nombre de meiosis.
La meiosis es un tipo especial de división celular en el que una célula diploide (2n) da lugar a cuatro células haploides (n) llamadas gametos, que tienen la mitad de cromosomas que la célula madre.
Antes de que se inicie la meiosis, se duplica el ADN durante la interfase, y cada cromátida da lugar a su cromátida gemela, quedando ambas unidas por el centrómero. A partir de este momento transcurren dos divisiones sucesivas (cada una de las cuales se subdivide en cuatro etapas como la mitosis), pero sin duplicación del material genético en la breve interfase que las separa. Estas divisiones se denominan:
- Primera división meiótica o división reduccional. En ella los cromosomas homólogos se emparejan y posteriormente se separan para dar lugar a los núcleos hijos, que contendrán entonces un cromosoma de cada par de homólogos (cada cromosoma contiene todavía dos cromátidas). El reparto de los cromosomas de cada par de homólogos ocurre al azar, lo cual contribuye a la variabilidad genética de los gametos.
- Segunda división meiótica. Se produce el reparto de las cromátidas hermanas de cada cromosoma entre los dos núcleos hijos.

4.1 PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA.
- PROFASE I.
Es la fase más larga y compleja de la meiosis, en ella se produce el sobrecruzamiento (los cromosomas homólogos se aparean e intercambian fragmentos de material genético). Esta etapa se subdivide en 5 subetapas:


  • Leptoteno.

Los cromosomas se hacen visibles. Cada cromosoma posee ya las dos cromátidas (aunque éstas no sean visibles, ya que permanecerán estrechamente unidas hasta el final de la profase I).


  • Zigoteno.

Los cromosomas homólogos se aparean entre sí, fenómeno conocido con el nombre de sinapsis, y que tiene lugar mediante la formación de una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, que aparea cada gen con su homólogo.

En esta fase cada pareja de cromosomas se llama bivalente (dos cromosomas homólogos unidos) o tétrada (contienen cuatro cromátidas).


  • Paquiteno.

En esta fase tiene lugar el entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas no hermanas, proceso que consiste en la rotura e intercambio de fragmentos entre cromátidas no hermanas. Como consecuencia del mismo, se produce una recombinación génica, es decir, un intercambio de genes entre cromosomas homólogos. A partir de este momento los cromosomas no son completamente paternos o maternos, ya que una de sus cromátidas está formada por segmentos alternantes paternos y maternos.
En esta fase, al estar tan juntos los dos cromosomas, no se pueden observar los entrecruzamientos, pero si unas estructuras proteicas de los complejos sinaptonémicos, los nódulos de recombinación, posiblemente responsables de los entrecruzamientos.

  • Diploteno.


Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas.


  • Diacinesis.


Los cromosomas se condensan al máximo, por lo que en cada bivalente se aprecian por primera vez las cuatro cromátidas (tétradas). Además, se aprecian los quiasmas existentes entre cromátidas no hermanas. Al final de la diacinesis comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleólo, al mismo tiempo se forma el huso acromático y empiezan a formarse los microtúbulos cinetocóricos.

- METAFASE I.
Los bivalentes (parejas de cromosomas homólogos) se sitúan en el plano ecuatorial de la célula para formar la placa metafásica.
La diferencia de esta fase con la metafase mitótica es que la placa metafásica no la forman cromosomas individuales, sino parejas de homólogos.
- ANAFASE I.
Se rompen los quiasmas, separándose los bivalentes, y cada homólogo se desplaza a un polo opuesto de la célula.

A diferencia de la anafase mitótica, aquí no se separan cromátidas sino cromosomas completos.
- TELOFASE I.
Se forman los núcleos de las dos células hijas, cada una de las cuales contiene un juego completo de cromosomas (n). En esta fase reaparecen el nucléolo y la membrana nuclear. A continuación se produce la citocinesis obteniéndose dos células hijas con la mitad de cromosomas que tenía la célula madre y con dos cromátidas en cada cromosoma.
Hay una breve interfase (a veces puede faltar), en la que nunca hay duplicación del ADN y en seguida comienza la segunda división meiótica.
4.2 SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA.
Es como una mitosis normal, en la que las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos opuestos del huso acromático.
Después de una corta profase II en la que desaparece la membrana nuclear y el nucléolo, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromático, se inicia la metafase II, en la que los cromosomas se sitúan en el huso formando la placa ecuatorial. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero.

Durante la anafase II se rompen los centrómeros, y cada cromátida emigra a un polo opuesto.
Finaliza el proceso con la telofase II, en la que los cromosomas se descondensan y se rodean de una envoltura nuclear. Simultáneamente se produce la citocinesis.
El resultado final de la meiosis es la aparición de cuatro células haploides o sea con la mitad de cromosomas que la célula madre y genéticamente distintas, ya que tienen algunos cromosomas recombinados.



5. MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL
Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéticamente idénticas a la célula original, lo cual significa que para aquellos organismos que se reproducen asexualmente las posibilidades de variabilidad genética y, en consecuencia, de adaptación y de evolución son muy limitadas.
En los organismos con reproducción sexual, sin embargo, la fusión de dos núcleos haploides de distinta procedencia (es decir, genéticamente diferentes) origina un cigoto diploide con información genética distinta, producto de la recombinación de los dos núcleos parentales.
La variabilidad genética generada en la reproducción sexual se debe a:


  • Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los cromosomas parentales en la primera división meiótica.

  • La recombinación y el intercambio de información genética producidos en la profase meiótica I.


Los organismos unicelulares, en contacto directo con el entorno, se repro­ducen asexualmente cuando las condiciones ambientales son favorables, lo cual permite un incremento rápido de la población. Sin embargo, la posibilidad de experimentar fenómenos sexuales, que ocurren a menudo ante cambios drásticos en el ambiente, aumenta considerablemente sus probabilidades de supervivencia e incluso de colonización de nuevos ambientes.

En los seres más complejos (animales y plantas superiores), las células de cada organismo se dividen asexualmente, pero la especie se reproduce sexual­mente. Durante la reproducción sexual, los dos núcleos que se fusionan se denominan núcleos gaméticos y, por lo general, están contenidos en dos células especiales, los gametos. El cigoto es la célula resultante de la fusión de dos núcleos gaméticos.



ACTIVIDADES
1.- La colchicina es una droga que inhibe la polimerización de la tubulina y, por tanto, la formación de microtúbulos. ¿Qué efectos tendrá sobre la mitosis?
2.- ¿En qué se diferencian los términos citocinesis y cariocinesis?
3.- ¿Qué diferencias hay entre cromátidas hermanas y cromátidas homólogas?

4.- Se sabe que, en los eucariotas, cada cromátida está constituida por una sola molécula de ADN. Indica el número de moléculas de ADN en las siguientes células de una especie con 2n=6::

  1. Un espermatozoide.

  2. Una célula en metafase mitótica.

  3. Una célula en periodo G1.

  4. Una célula en período G2.

  5. Una célula en profase de la segunda división meiótica.


5.- Dibuja una célula ( 2n= 6) en estado de profase y anafase mitóticas y en profase I y anafase I meióticas.
6.- ¿Por qué no existe fase S entre dos divisiones meióticas?
7.- Define los siguientes conceptos: periodo G1; cromosoma homólogo; sobrecruzamiento y haploide.
8.- En relación con la meiosis responde las siguientes cuestiones:

  1. ¿por qué se dice que la primera división meiótica es reduccional?

  2. ¿Cuál es el significado biológico de la meiosis?


9.- Compara la mitosis con la meiosis en cuanto a:

  1. Tipos de células implicadas

  2. Anafase de mitosis y anafase de la primera división meiótica.

  3. Resultado del proceso.


ACTIVIDADES P.A.U.
10.- Defina la meiosis. ¿Cuáles son sus consecuencias biológicas? Indique cuatro diferencias entre mitosis y meiosis. (Opción B- Septiembre 2003)
11.- Describa y dibuje qué se observaría en una célula con 2n=6 cromosomas durante la metafase I de la meiosis y durante la anafase II.
12.- Describa los acontecimientos celulares más relevantes de la profase I de la meiosis. Exponga las consecuencias genéticas y evolutivas de la profase I de la meiosis. (Opción B- Junio 2001)
13.- ¿Cuál es el origen de la variabilidad genética que se genera durante la producción de gametos en organismos diploides? Explíquelo detalladamente.

14.- A continuación, se muestra una célula con dos pares de cromosomas en proceso de división. Responda a las siguientes cuestiones:


  1. ¿A qué tipo de división celular corresponde? Exponga los argumentos en los que se basa para responder a la pregunta anterior. ¿Qué fases de la división se muestran? Exponga los argumentos en los que se basa para responder a la pregunta anterior.

  2. ¿En qué se parecen y en qué se diferencian: dos cromosomas homólogos; dos cromosomas heterólogos; dos cromátidas cualesquiera; dos cromátidas hermanas?


15.- A la vista del esquema responda razonadamente a las siguientes preguntas: (Opción A- junio 2001)




  1. Indique qué momento del ciclo celular representan los esquemas arriba indicados , lo que señalan los números, y describa los fenómenos celulares que ocurren en A, B y C.

  2. Diga si los dibujos corresponden a una célula animal o vegetal. Indique, razonando la respuesta, dos características en las que se basa.


16.- A la vista de la imagen, conteste las siguientes cuestiones: (Opción A- Junio 2003)


  1. ¿Qué etapa de la mitosis representa? ¿Qué indican las flechas A, B y C? ¿Se trata de una célula animal o vegetal? Razone la respuesta. Describa detalladamente los fenómenos celulares que ocurren en esta etapa.

  2. Describa los fenómenos celulares que tienen lugar en las restantes etapas de la mitosis. Explique cuál es el significado biológico de la misma.







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