Endosimbiosis, simbiogénesis e hipótesis Gaia
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| TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS SERIAL Lynn Margulis (1938-2011), la evolución de la célula Publicado por Patricia Alba Alderete El pasado 22 de Noviembre de 2011 el mundo de la ciencia perdió a una de sus más destacadas figuras, Lynn Margulis: microbióloga, genetista no convencional, divulgadora de la ciencia y, sobre todo, teórica de la evolución. Esta mujer, nacida en Chicago el 5 de marzo de 1938, revolucionó la teoría de la Evolución reivindicando la simbiosis como fuente de variación en el origen de las células, que serán las unidades estructurales de cuatro de los cinco reinos de seres vivos que existen: protistas, vegetales, hongos y animales, llamadas células eucariotas. Extrapolándolo, Margulis propone la hipótesis de la simbiogénesis en la que la simbiosis ha sido la causa de variación en diferentes momentos evolutivos. Ésta se contrapone a la teoría neodarwinista estricta que sólo admite pequeñas mutaciones como fuente de variación. La diferencia entre la simbiosis y la mutación, como fuente de variación, es abismal. La primera implicaría que en la historia de la vida, los eventos de especiación no se han producido de manera gradual en todos los casos, como sostienen los neodarwinistas, sino que se han producido por grandes saltos cualitativos. Aunque en ambos casos será la Selección Natural, como motor de la evolución, lo que determinará el camino evolutivo de una especie. Su defensa a ultranza de esta teoría le dio fama, no sólo de heterodoxa, sino de polémica e, incluso, de antidarwinista.  La vida personal de Lynn Margulis fue tan intensa como su vida profesional, y bastante entrelazada con ésta. Su temprano y primer matrimonio con el astrónomo Carl Sagan, tras licenciarse con 19 años, la llevó primero a la Universidad de Wisconsin-Madison donde consiguió un Máster en zoología y genética, y después a la Universidad de Berkeley donde comenzó su doctorado. Dos años después de separarse, consigue el título de doctor y otros dos años después vuelve a casarse con el cristalógrafo Thomas Margulis, matrimonio que duró hasta 1980. Madre de cuatro hijos, que determinaron en cierta medida los periodos de forzada permanencia en casa, que utilizó para reorganizar sus ideas y escribir. Tal y como ella cuenta en forma novelada en Peces luminosos: historias de amor y de ciencia la vida de un científico está tan influenciada por la sociedad que le rodea como por las circunstancias personales que vive. Las grandes aportaciones de Lynn Margulis que pasarán a la historia de la biología pueden resumirse en: endosimbiosis, simbiogénesis e hipótesis Gaia. En líneas generales, como ya se ha mencionado, las dos primeras se basan en el poder de la simbiosis entre organismos de diferentes especies para producir grandes cambios que podrían conducir a la evolución de nuevas especies, géneros, familias, órdenes, clases, y phyla. Este proceso se conoce como macroevolución, en contraposición con la microevolución que se centra en explicar los pequeños cambios en las especies que permiten a éstas adaptarse al medio en el que viven. Como ya se ha mencionado, la simbiogénesis resulta polémica por su enfrentamiento a la teoría neodarwinista. La hipótesis Gaia es el nivel máximo. Fue formulada inicialmente por el químico James E. Lovelock, quien expone la idea de que el ecosistema Tierra funciona como un superorganismo. Como Margulis relata en el prólogo de su libro Planeta simbiótico, no vio inmediatamente la relación de su endosimbiosis con Gaia. Primero fue una frase de su hijo que la hizo reflexionar y después el comentario de uno de su ex-alumnos: La hipótesis Gaia es ver la simbiosis desde el espacio. De estas tres es la primera, la endosimbiosis o teoría de la endosimbiosis serial (SET), la teoría que explica la historia evolutiva de la célula. Y de las tres es la más aceptada en la comunidad científica, por ello la explicaremos a continuación con más detalle. La SET fue publicada, tras muchos rechazos editoriales, por Margulis en 1967 con el título On the origin of mitosing cells bajo su primer nombre de casada, L. Sagan. Como hipótesis se venía intuyendo desde finales del siglo XIX y principios del XX, pero la idea de que lo que se observaba en el interior de una célula fuera producto de una simbiosis fue tachada de ridícula. Cuando Margulis retoma estas hipótesis llegando desde el estudio del ADN desnudo de las células, y explica que la SET se habría sucedido en cuatro paso consecutivos. Para entenderlos debemos comenzar explicando que se entiende por simbiosis y por endosimbiosis. La simbiosis, según el DRAE, es la asociación de individuos animales o vegetales de diferentes especies, sobre todo si los simbiontes sacan provecho de la vida en común. El ejemplo típico que todos estudiamos en el colegio es el liquen. Este organismo que embellece nuestros bosques es en realidad el producto de la convivencia de una especie de cianobacteria (alga) y una especie de hongo. La variedad de líquenes que observamos se debe a la variedad de combinaciones entre diferentes especies de hongos y algas. ¿Cómo funciona la interacción conocida como liquen? Las cianobacterias necesitan un ambiente con gran humedad para poder sobrevivir que se lo proporciona el hongo, permitiéndolas de éste modo llegar a puntos con menos humedad. El alga, por su parte, al ser capaz de realizar la fotosíntesis alimenta al hongo con las moléculas orgánicas que sintetiza. Esta asociación, según el tipo de liquen, puede ser más o menos estrecha, permitiendo a los dos seres vivos que la componen separarse y vivir como organismos de vida libre. El término endosimbiosis podría definirse como la simbiosis de dos organismos, dónde uno de ellos vive en el interior del otro. En el sentido evolutivo de la SET, un organismo entrará dentro de otro de forma accidental, y si ninguno de los dos muere o es digerido, se establecerá la convivencia. Si ésta es beneficiosa para ambos se desarrollará la relación de endosimbiosis. Los dos organismos continuarán dividiéndose: la descendencia del que se encuentra en el interior permanecerá en el interior del otro organismo, y el organismo externo se dividirá manteniendo el simbionte en el interior, heredando ambos la relación simbiótica de sus respectivas “células madres”. Así se mantiene el patrón de simbiosis. En las sucesivas generaciones, si se mantiene la herencia de la relación simbiótica, ambos seres vivos se habrán especializado de tal modo que pierden la capacidad de vivir separados. En el origen de las células eucariotas, es fácil imaginar el mecanismo de endosimbiosis como responsable de la incorporación de lo que serán mitocondrias y cloroplastos. El origen de ambos orgánulos son antepasados de bacterias que se conocen en la actualidad: proteobacterias aerobias, es decir, capaces de utilizar el oxígeno para obtener energía, para las mitocondrias y cianobacterias, en el caso de los cloroplastos. Éstas últimas se conocen también como algas verde azuladas o verdín, estudiadas tanto por microbiólogos como por botánicos por su capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis. Y tanto la mitocondria como el cloroplasto conservan muchas similitudes con el mundo bacteriano: poseen membrana lipídica, material genético propio en forma de ADN circular y ribosomas similares a los bacterianos. Además conservan la capacidad de dividirse sin intermediación de la célula en la que se encuentran, aunque han perdido la capacidad de sobrevivir fuera de ésta. En 1978 llega la confirmación de esta teoría desde el área de la biología molecular, a través del artículo de Robert M. Schwarts y Margaret O. Dayhoff, al encontrar que el material genético que contienen estos orgánulos es más similar al ADN de las bacterias que al de los eucariotas. En los años 80, la simbiosis como mecanismo evolutivo de adquisición de mitocondrias y cloroplastos se acepta plenamente por la comunidad científica y se incluye en el temario de cualquier estudiante de biología.  Origen de una novedad evolutiva por Simbiogénesis Para Margulis, como se ha mencionado, la SET incluiría los cuatro siguientes eventos simbióticos sucesivos, en la formación de células eucariotas desde células procariotas: 1.- Adquisición del nucleocitoplasma (núcleo + citoplasma) y la maquinaria para la síntesis de proteínas, presumiblemente a partir de arqueobacterias, las bacterias más antigua, en concreto de bacterias termoacidófilas, es decir, bacterias que habitan en condiciones extremas de acidez y calor. 2.- Adquisición de flagelos, por simbiosis del anterior con espiroquetas. 3.- Adquisición de mitocondrias, por simbiosis con organismos similares a lo que se conoce actualmente como proteobacterias aerobias. 4.- Adquisición de plastos (cloroplastos y orgánulos similares de algas), por simbiosis con organismos que podrían asimilarse a las actuales cianobacterias. Los pasos 3 y 4 se han explicado anteriormente, porque son los comúnmente aceptados. Sin embargo, Margulis es un paso más radical (el 2º) al incluir, como hemos visto, la incorporación de lo que serán las estructuras conocidas como cilios y flagelos de eucariotas. Los cilios y flagelos son estructuras proteicas capaces de generar movimiento, ejemplos de estos orgánulos son la colas de los espermatozoides o los cilios del aparato respiratorio. Esta adquisición se habría producido por simbiosis entre la primitiva arqueobacteria termoacidófila y un antepasado de las espiroquetas. Las espiroquetas son microorganismos de forma helicoidal cuya característica preeminente es que son capaces de moverse a través de fluido. Este punto es fundamental en el modelo evolutivo de las células eucariotas porque explica el origen de uno de los procesos más asombrosos de los seres vivos: la mitosis. La mitosis es el mecanismo de división de una célula nucleada, mediante el cual una célula madre da lugar a dos células hijas idénticas. Durante este proceso, la membrana del núcleo se disuelve y el ADN, previamente duplicado y condensado en forma de cromosomas, se reparte equitativamente gracias al huso mitótico entre las futuras células hijas. El huso mitótico está constituido por filamentos formados por polímeros de proteínas llamadas microtúbulos que, literalmente, transportan los cromosomas del centro de la célula hacia los dos extremos. Para que se forme el huso mitótico es necesaria la presencia de otras estructuras proteicas llamadas centríolos, que se replican antes de la mitosis para estar en el mismo número en las dos células hijas. Pero, ¿qué tiene que ver la mitosis con las estructuras de movimiento? La relación es la estructura denominada centríolo pues además de su papel en la división celular, es el cuerpo basal de cilios y flagelos eucariotas. Es decir, que la simbiosis con una espiroqueta no sólo habría motorizado a la célula, sino que supondría la adquisición de uno de los grandes avances de la célula eucariota. De ahí que su artículo se titule Origen de las células mitóticas y no Origen de las células eucarióticas. Las reticencias de la comunidad científica para aceptar este paso es la falta de evidencias sólidas. El trabajo de Lynn Margulis de los últimos años ha consistido en buscar las claves para validar su hipótesis mediante el estudio de las bacterias espiroquetas. Su último trabajo publicado en 2010, Spirochete Attachment Ultrastructure: Implications for the Origin and Evolution of Cilia, donde estudian al microscopio electrónico el intestino de termitas. Los resultados muestran protistas en simbiosis con espiroquetas, formando estructuras muy similares a los cilios de estos protistas. Todavía existiría una versión más radical de la SET, no defendida por Margulis, que propone que el núcleo de las células eucariotas también se habría originado por simbiosis de dos procariotas. Sin embargo, Lynn sostiene que la membrana del núcleo es la consecuencia del estrés que sufre la célula en los eventos de simbiosis. Después de todo lo expuesto arriba, Lynn Margulis más que microbióloga se consideraba genetista, por ello sostiene que su gran descubrimiento no es la SET ni la simbiogénesis, sino el haber dado una explicación al ADN desnudo de las células. Con este nombre se denominaba, a mediados del siglo pasado, a las moléculas de ADN observadas en células eucariotas, pero fuera del núcleo. Los trabajos de Margulis determinaron que ese ADN era el material genético tanto de mitocondrias como de cloroplastos. Yo tuve la suerte de asistir a una de sus conferencias en Madrid. En ella habló de sus últimas investigaciones sobre simbiogénesis. Citó ejemplos del mundo biológico de estrechas relaciones simbióticas entre seres vivos y nos contó las relaciones entre termitas, protistas y espiroquetas, que luego publicaría en el artículo de 2010 mencionado anteriormente. Pese a lo interesante de la charla, lo que más me llamó la atención fue la cercanía con la que se dirigió a nosotros. Su pasión por la ciencia era contagiosa porque, aunque sus ideas sean contrarias a lo establecido por la comunidad científica, siempre trabajaba para encontrar la evidencia biológica que las respaldase.  Como conclusión, me gustaría recomendar uno de sus libros cuyo título es ¿Qué es la vida?, donde pasea reino por reino describiendo la bella complejidad de los seres vivos. Aunque durante todo el texto se han ido mencionando obras de esta divulgadora, y su obra contiene libros muy conocidos como Microcosmos: cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros ancestros microbianos. Línea de tiempo de la endosimbiosis serial (exceptuando el momento en que se incluyeron las espiroquetas por no haber pruebas concluyentes) La genómica da la razón a Lynn Margulis El núcleo de nuestras células adquirió sus genes bacterianos por simbiosis EL PAÍS. JAVIER SAMPEDRO. 20-VIII-2015  Lynn Margulis, fotografiada en Barcelona en 1986. / JOAN SÁNCHEZ La historia de la vida en la Tierra se divide en dos mitades: hasta 2.000 millones de años atrás, solo hubo bacterias y arqueas (similares a las bacterias, aunque a menudo adaptadas a condiciones extremas); y solo entonces surgió la célula compleja (eucariota, en la jerga) de la que todos los animales y plantas estamos hechos. Fue Lynn Margulis quien explicó esa discontinuidad desconcertante: la célula compleja no evolucionó gradualmente desde una bacteria o una arquea, sino sumando ambas en un suceso brusco de simbiosis. La genómica le da hoy la razón. Con salvedades. Darwin se mostró perplejo con el mayor salto evolutivo que se conocía en su tiempo: el origen brusco (en las escalas de los geólogos, no en la de los teólogos) de los animales, en la llamada explosión cámbrica, hace 540 millones de años. Pero el origen de la célula moderna, o eucariota, a partir de las bacterias, es una discontinuidad mucho más radical y fundamental. La célula eucariota posee innovaciones fundamentales como las mitocondrias, nuestras factorías energéticas, y los cloroplastos que permiten a las plantas alimentarse de la luz solar. Fue Margulis quien mostró, en los años sesenta, que ese profundo misterio darwiniano tenía una explicación bien simple. Las mitocondrias y los cloroplastos son antiguas bacterias que ya sabían hacer eso –quemar oxígeno para generar energía y ejercer como placas fotovoltaicas, respectivamente— en su antiquísima vida libre, cercana a los orígenes de la vida en la Tierra. La célula eucariota, el bloque de construcción de nuestro cuerpo, se originó como una sociedad de microbios, y sigue siéndolo en gran medida. La teoría se procuró el rechazo frontal de sus colegas, y todavía no lo ha superado. William Martin, del Instituto de Evolución Molecular de Dusseldorf, junto a colegas de Nueva Zelanda, Israel, Irlanda y Reino Unido, publican en el artículo principal de Nature de esta semana una investigación que puede cambiar esa situación de la noche al día. Comparando cerca de un millón de genes de 55 especies eucariotas (incluida la del lector) y de seis millones de microbios, han encontrado que la gran mayoría de los genes de bacterias y arqueas reconocibles en nuestros genomas avanzados provienen de sucesos simbióticos. No es tanto como demostrar la teoría de Margulis, pero es tanto como se puede pedir ahora mismo en esa dirección. Margulis murió en 2011 sin recibir el premio Nobel. “La teoría simbiótica se remonta a un siglo atrás, y siempre fue controvertida”, explica a EL PAÍS el jefe de la investigación, Bill Martin. “En los años sesenta, Margulis fue la paladina de la evolución eucariota. Hablaba un español fluido, y fue especialmente popular en el mundo de habla hispana. Pero, como es sabido, las versiones de la teoría simbiótica de Margulis tuvieron siempre un jugador problemático: que los cilios se originaron en las espiroquetas”. Los cilios son las prolongaciones móviles de nuestras células. Resultan familiares en las vías respiratorias y en los riñones, pero en realidad son esenciales en la polaridad (la brújula) de todas nuestras células. También permiten nadar a nuestros ancestros unicelulares, como los coanoflagelados. Su gran parecido estructural a las espiroquetas, unas bacterias que se mueven helicoidalmente como un sacacorchos, llevó a Margulis a proponer que los cilios, como las mitocondrias y los cloroplastos, tenían su origen en una bacteria de vida libre, la espiroqueta. “Nuestro trabajo”, prosigue Martin, “no ha hallado la menor prueba de ese aspecto concreto de la teoría endosimbiótica de Margulis; pero lo que fue muy emocionante para nosotros que las únicas señales evolutivas en los datos que aparecen por encima del ruido de fondo implicaban a las mitocondrias, los cloroplastos y su célula huésped, que era una arquea; no hemos encontrado ninguna evidencia de otros suministradores de genes simbióticos”. El jefe de la investigación concluye con una afirmación nítida: “Eso significa una cosa: que la endosimbiosis fue muy importante en la evolución de los eucariotas; ese es tal vez en principal mensaje de nuestro artículo. Así que la teoría de Margulis goza de una salud excepcional en nuestros días, aunque solo después de alguna pequeña reparación”. |
