Al comienzo de la cuarta semana, el embrión es rectilíneo, y los




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títuloAl comienzo de la cuarta semana, el embrión es rectilíneo, y los
fecha de publicación06.02.2016
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Cuarta semana.

Al comienzo de la cuarta semana, el embrión es rectilíneo, y los SOMITOS forman marcadas elevaciones en la superficie. Durante la cuarta semana se produce la incurvacion del disco embrionario trilaminar plano.

LA INCURVACION EMBRIONARIA ocurre en el plano medio como en el horizontal y resulta el crecimiento rápido del embrión, particularmente del sistema nervioso central (SNC) por ejemplo, el cerebro y la medula espinal. La incurvacion produce los pliegues cefálico y caudal que hacen que las regiones craneales y caudal se desplacen ventralmente .la incurvacion del embrión en el plano horizontal produce los pliegues laterales derecho e izquierdo. Cada pliegue se mueve hacia el plano medio, rodeando el disco embrionario ventral y formando un embrión irregularmente cilíndrico.

La fusión de los pliegues neurales en la cuarta semana forma el TUBO NEURAL, es el embozo de SNC. Los pliegues neurales en el polo craneal del embrión engruesan para formar el esbozo del cerebro. En la mitad de la cuarta semana, el tubo neural se cierra a nivel de los somitos, pero esta ampliamente abierto en los NEUROPOROS rostral y caudal. El neuroporo rostral (anterior) se cierra normalmente en los días 24 a 26 y el neuroporo caudal (posterior) se cierra a los 28 días. El embrión esta ahora levemente incurvado debido a los pliegues de la cabeza y de la cola, el corazón produce una gran eminencia ventral.

Cuando el tubo neural se separa de la superficie ectodérmica se forma la CRESTA NEURAL. Forma una masa celular irregular, aplanada entre el tubo neural y le dan lugar a los ganglios espinales, ganglios autónomos, y los ganglios de determinación nervios craneales. Estas células también forman las vainas de los nervios periféricos, as meninges que cubren el SNC, y otras estructuras diferentes, tales como componentes musculares y esqueléticos en la cabeza y el cuello.

Tres pares de arcos faríngeos o branquiales son visibles a los 26 días y se cierra el neuroporo anterior. El fallo de este neuroporo provoca meroanencefalia o meningoencefalocele. El fallo en el cierre de neuroporo caudal provoca espina bífida quística.

El cerebro anterior forma ahora una elevación prominente de la cabeza, y la incuravacion del embrión en el pleno medio da al embrión una curva característica en forma de C.

Los esbozos de los miembros aparecen como bultos en las paredes corporales ventrolaterales al final de la cuarta semana. Las placodas oticas, esbozos del oído interno, son también claramente visibles .cuatro pares de ARCOS BRANQUEALES son visibles al final de la cuarta semana .estos están implicados en la formación de cabeza y cuello. Los engrosamientos ectodérmicos llamados placodas cristalinianas, futuras lentes cristalinianas, son visibles en ambos lados de la cabeza. Al final de la cuarta semana, el menos desarrollo de la cola es un rasgo característico.

Debido a que el SNC, corazón, miembros y oído están en un estadio critico de desarrollo durante la cuarta semana, los agentes teratogenos pueden causar anomalías congénitas severas.

LOS SOMITAS DAN LUGAR A ESCLEROTOMAS, MIOTOMOS Y DERMATOMOS.

Las células de los esclerotomos rodean a la notocorda y el tubo neural.

Después de formarse cada somita, se divide en distintas partes, de las que se derivan componentes mesodérmicos específicos. La primera subdivisión corresponde a los primero ESCLEROTOMOS, de las que se desarrollan las vertebras.

Los esclerotomos surgen de la siguiente forma: cada somita recién formado origina una cavidad central que termina siendo ocupada por una población de CELULAS CENTRALAES LAXAS. La somita se rompe por su cara medial y las células centrales, mas algunas otras células adicionales procedentes de la pared ventromedial, quedan en la vecindad de la notocorda y del tubo neural en desarrollo, en tanto que el dermomiotomo restante se ve desplazado lateralmente por la expansión de la pared dorsolateral del cuerpo. Este grupo de células ventromediales y centrales constituyen el esclerotomo. La porción ventral del esclerotomo rodea la notocorda y forma el embozo del cuerpo vertebal.la porción dorsal del esclerotomo rodea el tubo neural y constituye es el esbozo del arco vertebral.

Los cuerpos vertebrales se forman ala respuesta de sustancias producidas por la notocordia y por la placa del suelo del tubo neural, mientras que la inducción de los arcos vertebrales requieren también de la interacción con el ectodermo de superficie. Algunos defectos pueden ser espina bífida, anencefalia y rasquisquisis, debido ala inducción anormal de los esbozos de los arcos vertebrales por el tubo neural o a la falta de cierre de neuroporo caudal.

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Subdivisión inicial del mesodermo somitico.las células ventromediales y centrales del somita, que constituyen el esclerotomo, emigran hacia la línea media del embrión y rodean al tubo neural y a la notocorda , formando después los arcos y los cuerpos vertebrales, respectivamente. Las restantes células dorsales del somita forman el dematomiotomo.
Los esclerotomos segmentarios se dividen y recombinan para formar los esbozos vertebrales intersegmentarios.los nervios raquídeos se desarrollan SEGMENTARIAMENTE, es decir, cada nervio raquídeo sale al mismo nivel que el somita correspondiente.los arcos vertebrales rodean por completo al tubo neural durante el periodo en el que aparecen los nervios raquídeos, uno podría preguntarse como escapan los nervios raquídeos del canal vertebral en desarrollo.

Los 8 esclerotomos cervicales dan lugar a siete vertebras cervicales, mientras que el resto de la columna vertebral existe una correspondencia uno a uno entre esclerotomos y vertebras.los esclerotomos se dividen y recombinan para producir esbozos vertebrales que se disponen de forma INTERSEGMENTARIA. A medida que el esclerotomo rodea a la notocoroda y al tubo neural, se divide en una mitad craneal y otra caudal, y la mitad caudal de cada esclerotomo se fusiona con la mitad craneal del inmediatamente inferior. Las estructuras compuestas resultantes producen así las vertebras, que ocupan una posición intersegmentaria.

A partir de 8 somitas cervicales se forman 7 vertebras cervicales porque el primer esclerotomo cervicales se fusionan con la mitad caudal del cuarto esclerotomo occipital y contribuye a la formación de la base del cráneo. La mitad caudal del primer esclerotomo cervical se fusiona con la mitad craneal del segundo esclerotomo cervical para formar la primera vertebra cervical (atlas), continua de esta forma hacia la parte caudal de la columna .el octavo esclerotomo cervical contribuye con su mitad craneal a la séptima vertebra cervical y con su mitad caudal, a la primera vertebra dorsal.

Esta resegmentacion de los esclerotomos, los nervios raquídeos segmentarios salen entre las vertebras. Entre los cuerpos vertebrales se forman discos fibrosos intervertebrales en los niveles segmentarios. El núcleo original de cada disco, el NUCLEO PULPOSO, esta formado por células de origen notocordal, mientras que el ANILLO FIBROSO periférico se desarrolla a partir de las células del esclerotomo que pertenecen en la región de la división de este durante la resegmentacion.
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Recombinación de los esclerotomas para formar las vertebras. Cada esclerotomo se divide en segmentos craneal y caudal .cuando los nervios raquídeos segmentarios crecen para inerva a los miotomos, el segmento craneal de cada esclerotomo se recombina con el segmento caudal del esclerotomo inmediatamente superior para formar un esbozo vertebral.

Contribución de esclerotomo y de la notocorda al disco intervertebral. cuando el esclerotomo se divide , las células que pertenecen en el plano de división de agrupación para formar el anillo fibroso del disco, y las células notocordales que quedan rodeados por estas estructuras se diferencian para formar el núcleo pulposo del disco. Las regiones de notocorda rodeada por los cuerpos en desarrollo degeneran y desaparecen.c:\users\pc\pictures\columna-vertebral.jpg
LA COSTILLAS SE DESARROLLAN A PARTIR DE LOS PROCESOS DE LAS VERTEBRAS DORSALES EN DESARROLLO. Junto a los arcos vertebrales de todas las vertebras cervicales y dorsales en desarrollo, aparecen pequeñas condensaciones mesenquimales laterales denominadas PROCESOS COSTALES. Al mismo tiempo, a lo largo del lado dorsal de cada proceso costal crecen los procesos transversales ligeramente más dorsales. En la región torácica los extremos distales de los procesos costales crecen para formar las costillas. Las siete primeras costillas se unen ventralmente al esternón a través de los CARTÍLAGOS COSTALES en el cuadragesimoquinto día y reciben el nombre de COSTILLAS VERDADERAS. Las cinco costillas inferiores no se articulan directamente con el esternón y reciben el nombre de costillas falsas. Las costillas se desarrollan como precursores cartilaginosos que posteriormente se osifican; este proceso es OSICIFICACION ENDOCRANEAL.

Los centros de osificación primaria aparecen cerca del ángulo de cada costilla en la sexta semana y la osificación prosigue en dirección distal. Los centros de osificación secundaria surgen en los tubérculos y cabeza costal durante la adolescencia.

Los procesos costales de las vertebras cervicales dan lugar al limite lateral y los procesos transversales al limite medial de los agujeros transversales, por lo que pasan las arterias vertebrales .en la región lumbar, los procesos costales se convierten en la apófisis transversal de las vertebras lumbares.los procesos costales de las 2 o 3 primeras vertebras sacras construyen el desarrollo de la masa sacra lateral o ala sacro.

El esternón se desarrolla apartar de un par de condensaciones mesenquimatosas longitudinales, las BARRAS ESTERNALES, que se forman en la pared centrolateral del cuerpo. A medida de las costillas mas craneales entran en contacto con ellas en a séptima semana, las barras esternales se confluye a lo largo de la línea media comienzan a fusionarse.la fusión comienza en el extremo craneal de las barras y progresa en sentido caudal, acabando con le formación de la apófisis en la novena semana.
LOS MIOTOMOS Y LOS DERMATOMOS SE DESARROLLAN EN NIVELES SEGMENTARIOS

La porción del somita que pasa a ocupar una posición dorsolateral mientras el esclerotomo conserva su localización medial original recibe el nombre de DERMATOMO. Esta estructura se divide en dos partes: DERMATOMO Y MIOTOMO.

Los dermatomos contribuyen a ala dermis (incluyendo los tejidos adiposos y conjuntivos) del cuello, la espalda y las regiones ventral y laterales del tronco. La mayor parte de la dermis procede del mesodermo lateral somatopleural. Los miotomos se diferencian a células miogenas (productoras de músculos). Cada miotomo se divide en dos estructuras: un EPIMERO dorsal y un HIPOMERO ventral. Los epimeros producen los músculos epaxiales profundos de la espalda, entre ellos os extensores de la columna y los grupos transversovertebrales. Los hipómetros forman los músculos hipaxiales de la pared lateral y ventral del tórax y el abdomen , que son tres capas musculares intercostales en el tórax , las tres capas homologas de la musculatura abdominal ( el oblicuo externo , el oblicuo interno y el transversal del abdomen ) y los músculos rectos del abdomen que flanquean la línea medial . Los rectos suelen limitarse ala región abdominal, pero a veces se desarrollan en ambos lados del esternón en forma de musculo esternal. En la región cervical, los mioblastos hipaxiales constituyen los músculos tensores del cuello, como son geniohioideo, el escaleno y el infrahioideo. En la región lumbar los hipomeros forman el cuadrado lumbar. Los mioblastos somiticos invaden también los esbozos de las extremidades en desarrollo para dar lugar a las musculaturas de los miembros. El resto de las estructuras mesodérmicas de las extremidades, incluido el esqueleto apendicular, derivan del mesodermo lateral somatopleural.
LA PLACA NEURAL DA LUGAR AL ENCEFALO Y LA MEDULA ESPINAL Y SE PLIEGA PARA FORMAR EL TUBO NEURAL.

La futura medula espinal y las divisiones del encéfalo aparecen en la placa neural al principio de la cuarta semana la placa neural consta de una ancha porción craneal , de la que derivara el encéfalo , y una estrecha porción caudal que dará lugar ala medula espinal. El vigésimo segundo día, el extremo cefálico del embrión comienza a desarrollar una marcada flexión espinal. Esta flexura señala el lugar del futura mesencéfalo o encéfalo medio y, por tanto, recibe el nombre de FLEXURA MESENCEFALICA. La porción del futuro encéfalo, craneal ala flexura mesencefalica, se convierte en el PROSENCEFALO o encéfalo anterior, mientras que la porción caudal a la flexura se transforma en el ROMBENCEFALO o encéfalo posterior. En este proceso de diferenciación, el rombencefalo se divide en segmentos mediante constricciones poco marcadas. Estos segmentos se les denomina NEUROMEROS o, con mayor presión, ROMBOMEROS. El vigesimosegundo día puede apreciarse cuatro rombomeros que pasan a ser 7 u 8 en el vigésimosexto día. En el vigesimosegundo día (8 pares de somitas), la estrecha porción de la placa neural, la futura medula espinal solo representa el 25% de la placa neural. A medida que los somitas se desarrollan, la región de la medula espinal crece en longitud con mayor rapidez que la placa neural craneal.
LA FORMACION DEL TUBO NEURAL COMIENZA EN LA VIGESIMO SEGUNDO DIA AL NIVEL DE LOS PRIMEROS CINCO SOMITAS lo mas importante de la cuarta semana es la conversión de la placa neural en el TUBO NEURAL mediante un proceso de plegamiento denominado NEURULACION. La neurulacion se inicia cuando la placa neural comienza a plegarse ventralmente a lo largo de su línea media .este pliegue se desarrolla a lo largo del surco neural de la línea media. El surco neural, que aparece desarrollarse en respuesta ala inducción de la notocorda, íntimamente adosada a el, actúa como una región de bisagra y de los dos grupos pliegues neurales rotan alrededor de el como hojas de libros que se cierra.los pliegues neurales adoptan una forma cóncava, de modo de que los labios laterales de los pliegues se adosan dorsalmente para formar un tubo que rodea a un espacio denominado canal neural.
EL CIERRE DEL TUBO NEURAL PROGRESA EN AMBAS DIRECCIONES Y CONCLUYE CON EL CIERRE DE KIS NEUROPOROS CEFALICO Y CAUDAL.

Los labios de los pliegues neurales establecen su primer contacto con el vigesimosegundo día, en el área correspondiente a los cuatro somitas occipitales y primero cervical. El canal neural recién formado se comunica con la cavidad amniótica por sus dos extremos mediante grandes aperturas denominadas NEUROPOROS CEFALICO Y CAUDAL.los pliegues neurales pueden fusionarse inicialmente en varios puntos distintos de la región occipital, pero las pequeñas aperturas interpuestas desaparecen con rapidez, dejando un canal continuo.
LA PORCION MAS CAUDAL DEL TUBO NEURAL SE FORMA POR NEURULACION SECUNDARIA DE LA PROMINENCIA CAUDAL.

La neurulacion comienza en la región occipitocervical, a medid de que la placa neural se descompone en pliegues neurales .los bordes laterales de los pliegues neurales se unen en la línea media, donde se fusionan al mismo tiempo que se desprenden del ectodermo de superficie. Estos bordes desprendidos del ectodermo de superficie se fusionan entre si para cerrar por completo el tubo neural.
LAS CELULAS DE LAS CRESTAS NEURALES SE ORIGINAN ENTRE LOS PLIEGUES NEURALES, EMIGRAN A LOCALIZACIONS ESPECIFICAS DEL ORGANISMO Y DAN LUGAR ANUMEROSAS ESTRUCTURAS.

Las células de las crestas neurales se separan de los labios de los pliegues neurales durante la neurulacion.

La CRESTA neural es una población especial de células que surge a lo largo de los bordes laterales de los pliegues neurales. Durante el proceso estas células se separan de la placa neural y emigran a muchas localizaciones del organismo, en las que se diferencian a una notable variedad de estructuras.

Las células de la cresta neural se diferencian primero en la zona mesenfalica del futuro encéfalo. Estas células cefálicas de la cresta neural, asociados al encéfalo en desarrollo, comienza a separarse y emigran antes de que se cierre el neuroporo craneal, incluso mientras que los pliegues neurales estén aun ampliamente abiertos. En a porción de la medula espinal del tubo neural, las células de la cresta neural se separan a medida que los labios laterales del tubo neural se fusionan.

Algunas células de la cresta neural se producen incluso después del cierre del neuroporo caudal. La separación y emigración de las células de la cresta neural se produce en forma oleada craneocaudal, desde el mesenfalo al extremo caudal del tubo neural espinal.
PARA ESTUDIAR LA EMIGRACION DE LA CERSTA NEURAL SE UTILIZAN TECNICAS DE RASTREO CELULAR.

Las células de la cresta emigran de manera activa , guiadas por moléculas de la matriz extracelular del tipo de la fibronectina y los glucosaminoglucanos.las células neurales que emigran desde las regiones craneales dorsal del tubo neural dan lugar a distintos tejidos en el embrión.
LA PORCION CEFALICA DE LA CERSTA NEURAL FORMA DIVERSAS ESTRUCTURAS DE LA CABEZA Y EL CUELLO.

Las células de la cresta neural emigran desde los pliegues neurales, viajan atreves de espacios situados inmediatamente por debajo del ectodermo, en el interior del laxo mesodermo o mesenquima de la cabeza y el cuello.las células de la cresta neural cefálica quedan atrapadas en lugares específicos , en los que se diferencian para formar la estructura adecuada.

La células de la cresta neural de las regiones del mesencéfalo y del prosencefalo caudal dan lugar al ganglio parasimpático del III par craneal, del tejido conjuntivo que rodea los ojos y a los nervios ópticos en desarrollo, a los músculos de la pupila y del cuerpo ciliar del globo ocular y al mesenquima de la cabeza, craneal a nivel del mesenfalo de la cabeza, craneal a nivel del mesencéfalo. También derivan la piamadre y la aracnoides de la región occipital; por el contrario, parece que la duramadre procede en gran medida del mesodermo paraaxial.

Las regiones del mesencéfalo y el rombencefalo también producen estructuras en los ARCOS FARINGEOS en desarrollo de la cabeza y cuello. Entre estas estructuras se encuentran los esbozos cartilaginosos de varios huesos de la nariz, cara, el oído medio y el cuello.las células del la cresta del mesencéfalo y el rombencefalo constituyen la dermis, el musculo liso y el tejido adiposo de la cara y de la porción ventral del cuello y los adontoblastos de los dientes en desarrollo. Los procedentes de la poción mas caudal del rombencefalo podrían ser el origen de las células C del tiroides.la cresta neural rombencefalica contribuye también en la formación de los ganglios de los pares craneales. De estas células derivan las neuronas y las células gliales de los ganglios parasimpáticos de los pares craneales VII, IX y X y algunas neuronas y toda la glía de los ganglios sensitivos de los pares craneales V, VII, IX y X.Algunas neuronas sensitivas distales de estos pares craneales surgen de placodas originadas en el ectodermo de superficie y lo mismo sucede con las neuronas mas distales del sistema olfatorio.
LAS CRESTA NEURAL OCCIPITAL Y RAQUIDEA TAMBIEN PRODUCEN IMPORTANTES COMPONENTES DEL SISTEMA NERVIOSOS PERIFERICO.

Las crestas neurales que surgen del tubo neural espinal se depositan en el espacio comprendido entre el tubo neural dorsal y los somitas en desarrollo, donde se agrupan para formar pequeños grupos de asociaciones con los somitas. Esto dará lugar después a los GANGLIOS DE LAS RAICES DORSALES de los nervios raquídeos, que albergan a las neuronas sensitivas que transmiten hacia la medula espinal los impulsos de las terminaciones de las viceras, la pared del cuerpo y las extremidades.
LAS NEURONAS PARASIMPATICAS POSGANGLIONARES DE LAS VISCERAS DERIVAN DE LA REGION OCIPITOCERVICAL Y SACRA DE LA CRESTA NEURAL.

Algunas neuronas periféricas del sistema nervioso autónomo parasimpático de “dos neuronas” proceden de las células e la cresta neural que emigran alas paredes de as vísceras en desarrollo tales como el corazón, e estomago o la vejiga.los somas de estas neuronas residen en los GANGLIOS PARASIMPATICOS periférico , que proporciona inervación motora parasimpática a las vísceras adyacentes.los ganglios parasimpáticos del tubo digestivo y sus derivados(denominados conjuntos (GANGLIOS ENTERICOS) podrían estar conectados con el sistema nervioso central a través de axones que viajan con el nervio vago o con los nervios esplacnicos de la pelvis procedentes de los niveles sacros 2,3 y 4.la localización de las neuronas proximales del sistema parasimpático en la regiones craneales y sacras del sistema nervioso central justifica el nombre de SISTEMA CRANEOSACRO.
LOS GANGLIOS DE LAS CADENAS SIMPATICAS ESTÁN INERVADOS POR FIBRAS DORSOLUMBARES SIMPATICAS PREGANGLIONARES.

Algunas células de la cresta neural de la medula espinal emigran a una zona inmediatamente ventral a los futuros ganglios de las raíces dorsales, donde forman un conjunto de condensaciones de las que derivaran la CADENA GANGLIONAR del sistema autónomo simpático.las neuronas que se desarrollan en la cadena ganglionar se convierte en neuronas periféricas del sistema simpático de dos neuronas. Este sistema proporciona control sobre funciones involuntarias, como frecuencia cardiaca, las secreciones glandulares y los movimientos intestinales.
LAS CRESTAS NEURALES DE LA MEDULA ESPINAL FORMAN DIVERSAS ESTRUCTURAS NO NEURONALES DEL ORGANISMO.

Las células de la cresta neural espinal también se diferencian a células cromafinas neurosecretoras de la medula suprarrenal ya células neurosecretoras del corazón y los pulmones. También los melanocitos de la piel que derivan de la cresta neural, que además contribuyen a las vías de salida del corazón.
LAS NEURONAS, LA GLIA Y EL EPENDIMO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL DERIVAN DEL EPITELEO NEURAL ADYACENTE AL CANAL NEURAL.

En el vigésimo cuarto día aparecen neuroblasto en la región del rombencefalo, la primera oleada de células producidas en la capa ventricular corresponde a los NEUROBLASTOS, de los que se derivan las neuronas del sistema nervioso central. Estos neuroblastos emigran ala segunda capa, la CAPA DE MANTO, externas a la ventricular. Esta capa produce la sustancia gris del sistema nervioso central.
LOS GLIOBLASTOS Y LAS CELULAS DEL EPENDIMO SE PRODUCEN CUANDO FINALIZA LA FORMACION DE LOS NEUROBLASTOS.

La capa neuroepitelial que recubre al canal neural cesa de producir neuroblastos, comienza a formar un nuevo tipo de célula los glioblastos, se diferencian de distintos tipos de células gliales, entra ellas astrocitos y oligodendrocitos. A glía proporciona el sostén metabólico y estructura alas neuronas del sistema nervioso central.
LA FINAL DE LA CUARTA SEMANA COMIENZA A FORMARSE COLUMNAS DORSALES Y VENTRALES EN LA CAPA MANTO DE LA MEDULA ESPINAL.

Los neuroblastos de la capa del manto de la medula espinal se organizan en cuatro columnas que corren a lo largo de la medula: un par de placas dorsales o alares y un para de placas ventrales o basales.

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