La fotosíntesis toma su nombre de sus raíces griegas foto (luz) y síntesis (unión). Su definición más sencilla es la formación de oxígeno y glucosa a partir de
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| DEFINICIÓN La fotosíntesis toma su nombre de sus raíces griegas foto (luz) y síntesis (unión). Su definición más sencilla es la formación de oxígeno y glucosa a partir de CO2 un donador de hidrógeno y energía luminosa. Esta reacción en eucariontes puede ser resumida en la siguiente sencilla ecuación: C  O2 + H2O + Energía luminosa C6H12O6 + O2Cabe mencionar que la definición no refleja el complicado proceso que soporta toda la vida en la Tierra como la conocemos. Durante los millones de años de existencia de la Tierra en algún momento de la evolución celular aparecieron organismos procariontes capaces de utilizar energía solar captándola con moléculas capaces de utilizar moléculas sencillas como agua y bióxido de carbono para elaborar compuestos orgánicos más complejos como los carbohidratos. Esta aparición cambio paulatinamente nuestra atmósfera y las condiciones de vida de los primeros organismos, haciendo necesaria su adaptación a la presencia de O2 en ella. Actualmente los organismos que no tenemos la capacidad de captar la energía solar y producir glucosa somos heterótrofos pues requerimos de los autótrofos (los que producen su propio alimento) para vivir. Más aún los humanos necesitamos no solo del alimento sino de la energía acumulada por estos organismos en combustibles como el petróleo y la madera para fabricar satisfactores de nuestras necesidades. Para la evolución biológica la presencia de estos organismos que sintetizan alimento es la base de todos los ecosistemas terrestres y marinos y sus mutaciones o modificaciones tendrán un impacto en la diversidad vegetal y animal que conocemos hasta ahora y que dejaremos a las futuras generaciones. Por otro lado, en la actualidad el hombre está en posibilidad de manipular genéticamente a estos organismos para obtener ventajas en la producción de alimentos y beneficiarse de ello, pero a su vez esta intervención pudiera tener consecuencias no solo biológicas, sino políticas, culturales y económicas. DATOS HISTÓRICOS Desde principios del siglo XVIII (1727) se documenta el hecho de que los vegetales se nutren al menos parcialmente de algo contenido en la atmósfera, para fines del siglo Joseph Priestley descubre el oxígeno y describe que las plantas lo producen y los animales lo consumen. Cerca de la mitad del siglo XIX Henri Dutrochet encuentra que la clorofila es necesaria para la producción de oxígeno por las plantas y Julius von Sachs prueba que las plantas producen almidón en un proceso que depende de la luz (fotosíntesis) y que utiliza clorofila. En 1882 Theodor Englemann, utilizando un aparato modificado por Carl Zeiss para proyectar un espectro de luz separado por un prisma sobre una placa microscópica, describió que la luz roja es la más eficiente para que ocurra la fotosíntesis. En 1883 A. Meyer describe detalles de la estructura del cloroplasto y A. Schimper describió su replicación y que son similares a algunas bacterias fotosintéticas. En los primeros años del siglo XX, Einstein sugirió que la luz y otras radiaciones del espectro electromagnético viajan en paquetes discretos llamados fotones que al interactuar con la materia se aniquilan de forma completa, nunca en partes. Según su teoría fotoeléctrica se necesita un fotón para desprender un electrón. M.S. Cvet (1906) separo mediante cromatografía los pigmentos de las hojas de las plantas; en 1913 R. Willsttäter y Stoll aislaron la clorofila que después caracterizarían. Hevesy en 1923 fué el primer investigador en usar isotopos radiactivos como técnica de seguimiento en fisiología vegetal. Un adelanto importante en el estudio de la fotosíntesis se dio en el año de 1927 cuando Warburg y Negelein desarrollaron la espectrofotometría y K. Lohmann describe el ATP. En 1935 por primera vez se enuncia un modelo de membrana que incluye no solo lípidos sino también proteínas (Danielli y Davson) y en 1936 Wood y Werkman describen dos fases de la fotosíntesis, una requiere luz y otra no, dos años después Robert Hill aisla cloroplastos y descubre que desprender oxígeno al ser iluminados siempre y cuando tengan un aceptor de electrones. En 1941, Ruben, Randall, Kamen y Hyde muestran que el oxígeno desprendido en la fotosíntesis proviene del agua, hecho muy importante debido a que antes se tenía la idea que el oxígeno desprendido era lo que quedaba del CO2 al incorporarse el carbono en la glucosa y en este mismo año F. Lippmann y H. Kalckar definen la función general en el metabolismo del ATP. Calvin y Benson en 1948 informaron que el fosfoglicerato es uno de los primeros productos de fijación del CO2, principio de la descripción completa del destino del carbono que conforma el Ciclo de Calvin-Benson que les diera el premio Nobel en 1961. En 1951, Robert Hill confirmó que la fotoproducción de oxígeno por los cloroplastos es independiente del uso del CO2 y que el oxígeno se produce por la presencia de sustancias solubles de la planta o de reactivos que puedan aceptar hidrógeno, lo que hasta ahora se conoce como la reacción de Hill. En 1956, R. Emerson y sus colaboradores encontraron que dos haces de luz provocaban mas producción de oxígeno por fotón que la suma de del producido por cada haz de forma independiente, a lo que se le llamo Efecto Emerson. Kortschak et al., además de Hatch y Slack (1965/66) describieron un mecanismo sumamente eficiente usado por las plantas tropicales para unir CO2 (Plantas C4). En 1970, L. Margulis presenta su teoría de la endosimbiosis donde propone que los cloroplastos son descendientes de bacterias fotosintéticas que vivían dentro de otras células y en 1971 Vernon resume el concepto de que los pigmentos se ensamblan en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos formando un centro de reacción de moléculas de clorofila y pigmentos accesorios. En 1972, con la ayuda de la novedosa técnica de congelación-fractura para microscopía electrónica de barrido, Singer y Nicholson presentan el modelo del mosaico fluído para las membranas celulares en donde se propone más claramente la interacción de lípidos y proteínas en distintas zonas. En 1988 se presentó un fuerte avance en el estudio de la fotosíntesis, la cristalización del centro de reacción de una bacteria fotosintética y su resolución por cristalografía de Rayos X, trabajo por el cual Deisenhofer, Huber y Michel recibieron el premio Nobel. En la actualidad, además de cada vez mejores descripciones por cristalografía de rayos X de las diferentes moléculas involucradas, se ha dado una sucesión de investigaciones basadas en mutaciones de genes que codifican diferentes proteínas para analizar su participación en el proceso fotosintético; asimismo la utilización de técnicas de transferencia genética para fortalecer el rendimiento en la producción de carbohidratos. ASPECTOS INTRODUCTORIOS Es importante introducir algunos conceptos que nos ayudarán a comprender mejor el proceso de la fotosíntesis y sus formas de evaluación o demostración experimental. Radiación electromagnética. La radiación electromagnética es una forma de energía radiante que es de naturaleza dual pues presenta propiedades tanto de onda como de partícula. Entre sus propiedades de onda posee una componente eléctrica y una componente magnética, que son perpendiculares, pero sólo la componente eléctrica interacciona comúnmente con la materia. Uno de sus parámetros es la frecuencia que se define como el número de ondas que pasan por un punto fijo en la unidad de tiempo, se puede expresar la frecuencia de otra forma como número de unidades de longitud de onda en 1 cm y se llama número de onda. Entre sus propiedades de partícula encontramos que las ondas viajan en paquetes discretos llamados fotones y que cuando interactúa con la materia lo hace mediante la aniquilación de fotones completos. La radiación electromagnética puede considerarse como constituida por ondas de energía. En cada una de estas ondas, la distancia entre dos crestas (o valles) consecutivas es la longitud de onda. La radiación sólo se absorbe o emite en unidades definidas llamadas fotones. La energía de los fotones es proporcional a la frecuencia de la radiación. La intensidad de un haz de radiación está caracterizada por su poder de radiación, que es proporcional al número de fotones por segundo que se propagan en el haz que transporte radiación de una sola longitud de onda o sea monocromático; un haz policromático contiene radiación de diversas longitudes de onda. La gama completa de radiaciones del espectro electromagnético comprende diferentes longitudes de onda que de acuerdo a su tamaño poseen más o menos energía (Fig. 1). Las longitudes de onda correspondientes al espectro de luz visible (luz solar) es entre 400 y 700 nm aproximadamente, por debajo de 400 nm se encuentra la radiación ultravioleta y por encima de 700 nm la radiación infrarrojo.  Fig. 1. Radiaciones electromagnéticas. Es importante apreciar que entre mayor sea la longitud de onda, menor es la frecuencia y la energía. Cuando una molécula, por ejemplo un pigmento fotosintético, absorbe un fotón de luz está absorbiendo un cuanto de energía y pueden suceder varias cosas:
Uniones entre moléculas. Brevemente mencionaremos que pueden ser fuertes o débiles. Las uniones fuertes en este espacio se consideraran como sinónimo de enlaces covalentes. Un enlace covalente es una unión en que dos moléculas se unen compartiendo uno o más pares de electrones para estabilizarse y la energía requerida esta aproximadamente entre 30 y 110 KCal/Mol. Entre las uniones débiles encontramos aquellas que requieren muy pocas kilocalorías por lo que se rompen relativamente fácil, proceso muy importante en los sistemas biológicos pues permiten cambios conformacionales rápidos que favorecen diferentes funciones de los organismos, ejemplos de ellas son los enlaces iónicos, los puentes de hidrógeno, las uniones hidrofóbicas y las uniones de corto alcance como lo son las fuerzas de Van der Walls. Reacciones oxido-reducción. Una oxidación es la remoción de uno o más electrones de un átomo o de una molécula y una reducción es el proceso contrario, la adición de electrones. La oxidación requiere un aceptor y la reducción un donador de electrones y debido a que estas especies no se encuentran libres, siempre que haya una oxidación habrá una reducción asociada, a lo que se le llama reacción de óxido reducción o redox y las sustancias o átomos involucrados se llaman par redox. En los sistemas biológicos existen muchos ejemplos de este tipo de reacciones, muchas oxidaciones se llevan a cabo sustrayendo el mismo número de protones que de electrones, forma en la cual la carga neta no varía al oxidarse, a este tipo de oxidaciones se les llama deshidrogenaciones y al proceso de reducción hidrogenación. Es importante mencionar que existen un pequeño grupo de moléculas llamadas transportadores biológicos que pueden ser oxidados en un lugar y reducidos en otro, siendo capaces de transportar electrones de un lado a otro a través del citoplasma, un ejemplo es el NADP+. ESTRUCTURAS CELULARES Y MOLECULARES PARTICIPANTES Plantas superiores. Aunque la fotosíntesis se lleva a cabo no solo en plantas superiores sino también en algas eucariontes unicelulares y procariontes como bacterias y algas verde-azules, es importante mencionar la compleja estructura de las hojas de las plantas. De manera sencilla las hojas de las plantas han evolucionado de acuerdo al medio ambiente en el que viven, siendo triunfadoras en la selección natural aquellas con características que les permitan un funcionamiento idóneo. Las hojas e la mayoría de las plantas son de apenas unas cuantas células de espesor lo que permite que se expongan en una mayor extensión a la energía radiante del sol. En la superficie superior e inferior tienen una delgada capa de células que forman la epidermis y ambas capas están recubiertas por una cutícula que es una protección más fuerte de contiene ceramidas que les da cierta impermeabilidad y resistencia a la pérdida de la humedad. En la epidermis existen unos poros de apertura regulable llamados estomas que permiten la entrada de CO2, en el tiempo necesario y que convenientemente poseen cloroplastos. Dentro de la hoja existe una capa intermedia de células llamada mesófilo, las cuales contienen la casi totalidad de los cloroplastos por lo que la fotosíntesis se realiza en este lugar. Además, las hojas contienen una vascularización que suministra agua y sales minerales y transportan los carbohidratos a otras partes de las células. En las plantas que efectúan una vía alterna para la fotosíntesis, llamadas C4, existen unas células llamadas del parénquima vascular que poseen un tipo diferente de cloroplastos llamados dimórficos. Cloroplastos. Las plantas superiores contienen una gran variedad de plástidos en donde se realizan funciones muy importantes, estos organelos derivan de un ancestro común, aunque después de su desarrollo presentan una variedad de tamaños, formas y funciones; este desarrollo está dirigido por genes de las células que los contienen. De inicio fueron clasificados solo por su color en cloroplastos (verdes), cromoplastos (amarillos o rojos) y leucoplastos (blancos); en la actualidad se reconocen los cloroplastos (con gran proporción de clorofila), amiloplastos (reserva e almidón), cromoplastos (carotenos), oleinoplastos (aceites), proteinoplastos (proteínas), proplástidos (pequeños y no diferenciados, fundamentalmente en raíces) y etioplastos (plastos de las plantas que crecen en la oscuridad). Todos ellos poseen un genoma propio capaz de codificar un pequeño número de genes, por lo que muchas de sus proteínas son codificadas por el núcleo de la célula y las proteínas son importadas al plástido. Es importante recordar que la presencia de material genético y de una doble membrana son las bases de la teoría endosimbiótica que postula que estos plástidos y las mitocondrias entraron como organismos simbioticos en otra célula, los organismo procariontes más parecidos en la actualidad a los plástidos serían las algas verde-azules o cianobacterias. En plantas superiores, los cloroplastos son cuerpos discoidales o elipsoidales que miden entre 2 y 10µm de diámetro y 1µm de grosor. En algas pueden ser más grandes y de forma más complicada. En plantas superiores puede haber docenas de cloroplastos en el citoplasma de cada célula verde, mientras que en organismos eucariontes unicelulares solo puede haber uno o dos.   Se han distinguido dos tipos de cloroplastos: el lamelar, característico de algas, y el formado por grana, característico de plantas superiores; esta rodeado por dos membranas, cada una de aproximadamente 5 nm de grosor con un espacio de aproximadamente 10 nm entre ellas. Aparentemente cada una presenta la estructura de una unidad de membrana, es decir, una bicapa de fosfolípidos entre dos de proteína. Las membranas tienen permeabilidad diferencial, lo cual favorece que entre materia prima para la fotosíntesis y después salgan los productos de ésta. D |
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