La fotosíntesis toma su nombre de sus raíces griegas foto (luz) y síntesis (unión). Su definición más sencilla es la formación de oxígeno y glucosa a partir de
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 entro del cloroplasto hay un material semifluido incoloro que contiene proteínas DNA, RNA y ribosomas que participan en la síntesis de varias proteínas del cloroplasto; muy similar a la matriz mitocondrial llamado estroma. Aquí es donde se localiza la mayoría de las enzimas requeridas en las reacciones de la fase oscura. La membrana interna se invagina formando dobleces apareados llamados lamelas. A ciertos intervalos las lamelas se ensanchan y forman bolsas o sacos planos llamados tilacoides, y éstos se acomodan uno sobre otro para formar los grana. Según el modelo de Hodge, la clorofila se encuentra dentro de los tilacoides entre capas de moléculas de proteína y fosfolípidos. Se cree que los transportadores de electrones y enzimas fosforiladoras de los fotosistemas I y II están en la membrana de los tilacoides. Pigmentos fotosínteticos. La clorofila es el pigmento responsable del color verde de las plantas. Sin embargo, una planta no verde no siempre carece de clorofila; a menudo ésta se encuentra enmascarada por los pigmentos accesorios no verdes. Todas las células fotosintéticas que producen oxigeno contienen 2 tipos de clorofila, una de las cuales siempre es la a. La otra puede ser clorofila b (plantas verdes), clorofila c (algas pardas, diatomeas, dinoflagelados), o clorofila d (algas rojas). Los organismos fotosintéticos que no producen oxigeno –bacterias fotosintéticas- nunca tienen clorofila a; contienen tipos sencillos de clorofila, que pueden ser bacterioclorofila o clorobium-clorofila o ambos tipos. Cualquier forma de clorofila contiene la estructura porfirina consistente en 4 anillos pirrólicos unidos por sus átomos de nitrógeno a un átomo de magnesio. Cada clorofila tiene un quinto anillo con solo átomos de carbono. Exceptuando a la clorofila c, todas las clorofilas tienen una larga cadena fitol. La diferencia entre clorofilas es la estructura de las cadena laterales ligadas a los anillos pirrólicos. Por ejemplo, la clorofila a tiene un grupo metilo en el anillo 3, mientras que la clorofila b tiene un grupo aldehído en ese lugar. Un análisis de la estructura de la clorofila y de su disposición en el cloroplasto muestra que están muy relacionadas con la función que desempeña. Por una parte, la molécula necesita poseer electrones que se exciten fácilmente, pero a la vez que no la inestabilicen lo suficiente como para buscar combinarse rápidamente con alguna sustancia inadecuada. La estructura de los anillos pirrólicos, con sus enlaces conjugados, tiene precisamente estas propiedades. Cualquier sistema conjugado posee electrones particularmente móviles que se excitan con poca cantidad de energía, como la que conforma la luz visible. Asimismo, la clorofila es muy estable, aunque fácilmente excitable, porque en su estructura de anillos cerrados en círculo los electrones exteriores no pertenecen a un átomo o enlace individual, sino al complejo alrededor del cual oscilan. Cuando la clorofila recibe la estimulación por los fotones, desprende electrones que reducen el NADP+ por lo sería de esperarse que la eficiencia de la fotosíntesis acompañara los cambios realizados por la diferente absorción de la clorofila en distintas longitudes de onda; sin embargo, esto no sucede debido a que existen otros pigmentos capaces de absorber energía radiante en otros rangos de longitud de onda lo que hace a la fotosíntesis un proceso muy eficiente absorbiendo energía prácticamente en cualquier rango del espectro visible. Aunque la energía es asimilada en un amplio espectro, parte de ella se pierde al transferirla de una molécula a otra hasta llegar al pigmento que absorbe a la mayor longitud de onda en el visible o sea, la de menor energía. Por lo anterior, es importante realizar la transferencia de energía de una molécula de clorofila a otras y de los pigmentos accesorios a la clorofila a con eficiencia. Esto se logra gracias a la disposición molecular de la clorofila en los cloroplastos. Puesto que la cadena fitol es soluble en lípidos y el resto es soluble en proteína, se crea un acomodo muy compacto de las moléculas, lo que les da cercanía física. Cuando una de las moléculas es excitada, rápidamente pasa su energía a la molécula vecina por resonancia. Consecuentemente, debe existir algún sitio que acumule o guarde la energía de excitación para que no circule demasiado tiempo y se pierda como calor; esta trampa de energía debe absorber luz de la menor energía posible, esto es 700 nm en el espectro visible, lo que hace eficientemente la clorofila a, con distintas subfracciones que absorben desde 660 hasta cerca de 700, formando una unidad cooperativa, parte de un sistema de pigmentos o fotosistema llamado P700. P700 absorbe a mayor longitud de onda, y por tanto menor energía, que las moléculas que lo rodean. Entonces ellas le pueden pasar energía a P700 pero no viceversa, por lo que hay un flujo unidireccional. Por último, el mecanismo de asimilación de energía mencionado no es suficiente para explicar el hecho de que luz monocromática de 700 es ineficiente para producir la fotosíntesis en cloroplastos y que la adición de un segundo haz de luz de longitud de onda menor (650) aumenta de forma sinérgica la eficiencia global. Este efecto de luz doble conocido como efecto Emerson llevo a postular la idea de que al menos existen dos trampas diferentes, a esta segunda se le conoce como P690. Resumiendo, los pigmentos en los cloroplastos parecen estar agrupados en dos partes o sistemas de pigmentos llamados sistema de pigmentos I o fotosistema I (PSI) y sistema de pigmentos II o fotosistema II (PSII). El mismo grupo del Dr. Emerson describió que ambos sistemas están acoplados químicamente, más que a través de la sola transferencia de energía, este acoplamiento comprende varias reacciones de oxidación-reducción similares a la cadena de transporte de electrones en mitocondrias. Al parecer los electrones que se sustraen del agua se transfieren a la cadena de transporte de electrones mediante PSII y de la cadena al NADP+ por el PSI. REACCIONES DE FASE LUMINOSA Consiste en la captura de fotones, cuya energía es utilizada finalmente para la producción por una parte de una molécula transportadora llamada, nicotinamida-adenin-dinucleótido fosfato reducida (NADPred) y por otra de energía química almacenada, adenosin-trifosfato (ATP). El reductor se produce cuando la clorofila atrapa fotones, los cuales excitan las moléculas de NADP de esta manera provocan el ascenso de electrones a un nivel de energía superior. Los electrones no regresan a la molécula de clorofila porque reducen moléculas de NADP+ a NADPH. Por otra parte, la energía química almacenada se produce cuando la clorofila atrapa fotones que excitan las moléculas de NADP, con lo que provocan el ascenso de electrones a un nivel de energía superior, del que si regresan, mediante la liberación gradual del exceso de energía. Dicha energía se utiliza para acoplar fosfato inorgánico (Pi) con adenosin bifosfato (ADP) para producir ATP. La molécula que recibe definitivamente al electrón excitado de la clorofila a y que por tanto queda reducida por el, es el NADPox. La clorofila no reduce al NADPox cuando su potencial es positivo, sino cuando, gracias a la absorción de la energía de un fotón, ha adquirido un potencial mas bajo que el del NADPox. La energía luminosa (fotones) captada por la clorofila “se utiliza” para disminuir el potencial redox de la clorofila, de tal manera que ésta pueda ser un agente reductor del NADPox. Un fotón incide sobre un conjunto de moléculas del pigmento clorofila a transmitiéndole su energía, actuando como catalizador fotoquímico. Se cree que entre dichas moléculas hay una especializada en recibir y ceder electrones excitados, llamada P700 que es parte del PSI. P700 cede su electrón excitado y queda con una deficiencia electrónica. El electrón es recibido por una proteína transportadora de electrones que contiene azufre y hierro llamada ferredoxina. A su vez la ferredoxina cede el electrón a la ferredoxina- NADPox. El proceso continua con acumulación de NADPred hasta que se agota el NADPox. Dado que los electrones no regresan a la clorofila a, a este proceso se le ha llamado flujo de electrones no cíclico. El mecanismo mediante el cual se regeneran las moléculas de clorofila a es igual a aquel mediante el que se produce el NADPred: la excitación de moléculas pigmentarias cuyos electrones pasan por varios compuestos hasta llegar a un aceptor final. El recorrido del electrón que regenera a la clorofila a es el siguiente: un fotón incide sobre un conjunto de moléculas del pigmento clorofila b y le trasmite su energía. Una molécula cede su electrón excitado a un aceptor aun no identificado Q, que queda de esta manera con una deficiencia electrónica. Q transfiere el electrón a una sustancia llamada plastoquinona. De la plastoquinona el electrón pasa al citocromo b599, compuesto que tiene fierro. De este citocromo el electrón pasa al citocromo f o c555 y de éste a la plastocianina, una proteína que tiene cobre. Es la plastocianina la que cede el electrón a la molécula P700 de clorofila a. La clorofila b, al igual que la a, simplemente cede electrones temporalmente, y por tanto es un catalizador. Los electrones que corrigen las deficiencias electrónicas de la clorofila b provienen del agua y éste es el verdadero agente reductor del NADPox, pues se acumula en forma oxidada como O2 El flujo no cíclico de electrones es una reacción de óxido-reducción en la que el agua es el agente reductor y el NADPox es el agente oxidante; se acumulan el O2 como compuesto oxidado y el NADPred como compuesto reducido. Pero dado que es una oxido-reducción que ocurre en el sentido contrario al espontáneo requiere de una entrada de energía. Es la energía solar la que invierte el sentido natural de la reacción. La ecuación es:  nhv + 2 Pi + 2ADP + H2O + NADP NADPH + ½ O2 + 2ATP + 2H2el flujo de electrones no cíclico es la combinación de dos métodos opuestos pero complementarios, para relacionar compuestos de diferente potencial redox: un método “brusco”, la excitación de electrones por absorción de energía luminosa, y un método gradual, la liberación de pequeñas cantidades de energía por la oxido-reducción de una serie de compuestos de potencial muy cercano entre si. Podría considerarse una falta de precisión del sistema que la excitación llevara al electrón a un potencial redox menor que el necesario para reducir al NADPox o a la clorofila a y después liberar el excedo de energía hasta llegar a un potencia adecuado. Sin embargo, el exceso de energía no se desperdicia, pues en sitios determinados se usa para acoplar ADP con Pi dando ATP, una forma más de energía química potencial, en otras palabras, hay una fosforilación no cíclica. Cuya principal función es la de producir un compuesto rico en energía y fuertemente donador de hidrogeno, como es el NADPred. Sin embargo, si hay un proceso dentro de las reacciones luminosas cuya única función es la producción de un compuesto que no es reductor pero si rico en energía, el ATP. Al iluminar cloroplastos aislados se ha observado que en ausencia total de donadores o aceptores de electrones se forma ATP a partir de ADP y Pi, sin acumulación de un compuesto reducido. También se ha observado que la formación de ATP depende directamente de la intensidad y duración de la iluminación; entre más tiempo se iluminen los cloroplastos y mayor sea la intensidad, mas ATP se forma. Dado que no se detecta un producto reducido, se supone que no hay una transferencia neta de electrones. Sin embargo, la acumulación de un compuesto con un enlace de alta energía donde no lo había indica que aun cuando los electrones no están produciendo una reducción neta, si están fluyendo. Se supone que lo que sucede es que hay oxidación y reducción del mismo compuesto, a saber, la clorofila P700. Puesto que la única fuente posible de energía para unir Pi y ADP es la energía radiante dada a los cloroplastos, se supone que dicha energía genera electrones con un alto nivel energético. Esos electrones regresan a la clorofila a partir de la ferredoxina – vía citocromo b6 - en vez de continuar hacia el NADP a llenar las deficiencias electrónicas que ellos mismos dejaron. Si están presentes el ADP y el Pi, ocurre formación de ATP, es decir, una fosforilacion; si no están presentes el ADP y el Pi, la energía se pierde como fluorescencia y calor. La ecuación general del flujo cíclico de electrones es: nhv + Pi + ADP ATP + H20Las reacciones luminosas las llevan a cabo ambos fotosistemas conectados en serie. Los dos sistemas y el complejo citocromo están incluidos en la membrana tilacoide. Los electrones captados del agua en el fotosistema II se transfieren al fotosistema I a través de las quinonas (Q), el complejo citocromo b6f y la plastocianina (PC). En el fotosistema I, los electrones se excitan de nuevo por la luz, para su transferencia a través de una serie de intermediarios a la ferredoxina. La ferredoxina reducida reduce el NADP+. En cada uno de los dos centros de reacción, P680 y P700, los electrones suben a un estado excitado mediante la absorción de fotones. En cada fotosistema, los electrones excitados pasan por una cadena de transporte electrónico, que impulsa el bombeo de iones hidrogeno al interior de la luz del tilacoide. El modo de conección de los dos fotosistemas se denomina a veces esquema Z, debido al patrón de cambios energéticos que se ha descrito.  Imagen simplificada de la fotosíntesis. Principales proteínas de la membrana tilacoides qur soportan el flujo lineal de electrones. (a) Organización transmembranal de las proteínas de los principales complejos fotosintéticos en su estado de oligomerización nativo, resuelto por cristalografía de rayos X (Daniel Picot). (b) Representación esquemática de la vía del flujo lineal de electrones y de la translocación de protones a través de grandes complejos de proteínas cuya estructura atómica se muestra en parte a. Los electrones son extraídos del agua en el lado lumenal de las membranas y trasladado a NADP en el lado del estroma. La transferencia de electrones es impulsada por el centro de reacción de dos distintos fotosistemas -PSII y PSI- que constituyen el centro de separación de cargas inducida por la luz, entre la clorofila fotosensible y una molécula receptora. El intersistema de acarreadores electrónicos consiste en un conjunto de moléculas de plastoquinona disueltas dentro de la bicapa lipídica, un complejo de proteínas transmembranal -complejo de citocromos b6f- que comprende un grupo de Fe-S y cuatro grupos hemo, una pequeña proteína que contiene llamada plastocianina, que esta disuelta en el lumen de los tilacoides y que es sustituida por un citocromo soluble, C6, en algunos organismos fotosintéticos. Los protones translocados a través de la membrana durante el flujo lineal de electrones son utilizados por la ATP sintasa transmembranal para impulsar la síntesis de ATP. Tomada de Eberhard, Finazzi, y Wollman. Es importante mencionar que los electrones captados por el agua mencionados antes, son solo un caso especial del esquema general de la fotosíntesis, en 1937, Robert Hill descubrió que al iluminar cloroplastos que carecen de CO2 en presencia de un aceptor de electrones artificial, el ferricianuro [Fe(CN) 63-], se produce O2 con la reducción concomitante del aceptor. Demuestra que el CO2 no participa directamente en la reacción de producción de O2. En 1941, cuando se pudo disponer del isótopo 18O, Samuel Ruben y Martin Kamen demostraron que la fuente del O2 que se forma en la fotosíntesis es el H2O: |
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