Selección de textos para uso exclusivo de los estudiantes de gnoseología unt




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fecha de publicación26.01.2016
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SELECCIÓN DE TEXTOS PARA USO EXCLUSIVO DE LOS ESTUDIANTES DE GNOSEOLOGÍA - UNT

Tema: Teoría de la evolución. Bibliografía: Apuntes de clase de “Evolución” preparados por la Dra. Patricia Black-Décima (Cátedra de Comportamiento Animal-

Materia: Ecología del Comportamiento, Fac. de Cs. Nat. de la UNT)

A. Teoría de la evolución

Lo que se llama la teoría de la evolución ahora no es la teoría de Darwin; se originó al fin del siglo 18 y al comienzo del siglo 19 y decía básicamente que la vida empezó una sola vez, o sea, que es monofilética, y que las formas de vida que existen ahora evolucionaron de formas que existirían en el pasado. Antes todo el mundo creía en el creacionismo, o sea que Dios creó todas las especies en uno o varios actos de creación y que las especies no han cambiado; fueron creadas como son hoy. Poco a poco, la idea de la evolución empezó a avanzar. Lamarck fue uno del más importante en avanzar la idea de transformación de especies, o sea que una especie puede dar origen a otra. En particular, formas mas avanzadas originaron de formas más simples. La palabra evolución fue introducida por Spencer en 1858. Darwin publicó su teoría de transmutación de especies por selección natural en 1859. Con el tiempo Darwin empezó a usar la palabra evolución en vez de transmutación. La evidencia mas fuerte para evolución o el cambio de especies a través del tiempo viene de la paleontología y el registro de fósiles.
B. Teorías de los mecanismos de la evolución

Teorías de los mecanismos de la evolución tratan de explicar como una forma de vida evolucionó de otra, por tal o cual mecanismo.

  1. Teoría de Lamarck. Antes de Darwin, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) fue el primero de hablar de la transformación de especies. Él dijo que en principio la naturaleza dio origen a las formas más simples de vida y con el tiempo y generaciones sucesivas vinieron las formas más complejas. Lamarck proponía, como mecanismo, que las características que un animal adquiere en su vida, si son útiles, están pasadas a sus crías, o sea la herencia de las características adquiridas. Creyó también que la necesidad de un animal de un órgano dado podía producir este órgano en las crías. Esta teoría fue rápidamente desacreditada, por falta de evidencia. August Weismann (1885) propuso la doctrina de la continuidad de la plasma germinal, que existe una barrera entre las células germinales (huevos y espermatazoa) y las células somáticas (del resto del cuerpo). Esta barrera evita que una mutación genética que ocurre en las células somáticas sea transmitida a las células germinales y entonces a la próxima generación. Un cambio en las crías tiene que venir de cambios en las células germinales.

2. Teoría de selección natural de Darwin. Una versión parecida también fue propuesta por Wallace casi al mismo tiempo. La teoría Darwiniana sigue lógicamente de los siguientes hechos:

(1) Todas las formas de vida tienen una tendencia de reproducción excesiva, i.e. producir un número grande de prole. Esta tendencia por si misma podría cubrir la tierra con todos tipos de gusanos, insectos, etc.

(2) A pesar de esta tendencia, poblaciones de animales tienden a quedarse bastante estables (en número) de una generación a otra.

(3) Algunos individuos son diferentes, y algunas de estas diferencias son pasadas a su descendencia en la próxima generación.

(4) Dado que existe estabilidad de número, a pesar del potencial reproductivo de los animales, es lógico que algunos individuos tienen más éxito que otros en producir crías, o que algunas crías tienen más éxito que otras. In otras palabras, existe competición y supervivencia de los más adecuados. Esta es la selección natural: reproducción diferencial de individuos (y sus genes) de una generación a la otra. Los individuos mas adecuados son aquellos que dejan un número mayor de descendientes.

(5) El proceso de selección natural produce un cambio gradual en la genética de cada especie. Este cambio es la evolución.
II. LA TEORIA SINTETICA DE EVOLUCION

Darwin hizo su teoría antes del redescubrimiento de los trabajos de Mendel sobre la genética. Su teoría tenía muchos problemas después de su muerte. Los descubrimientos en genética y la genética de poblaciones en los primeros 30 años del siglo llevaron a la llamada teoría sintética de la evolución.

A. CREACIÓN Y MANTENIMIENTO DE VARIABILIDAD GENÉTICA EN POBLACIONES.

Para que la selección natural actúe, la variabilidad genética tiene que existir en una población. ¿De donde viene esta variabilidad genética y como esta' mantenida?

1. Mutación. Un cambio en un gen se llama mutación. Ocurre cuando la copia del ácido desoxiribonucleico es distinta del original. Puede resultar de un error "espontáneo" en copiar, o sea, no sabemos porque pasó, o puede resultar de algún tratamiento o proceso; p. e. los rayos X producen muchas mutaciones al romper los cromosomas. Mutación espontánea tiene una velocidad característica por cada gene; típicamente es del orden de l mutación en 105. Con esta frecuencia el alelo de un gen cambia a otro alelo; también hay una velocidad característica para que el alelo nuevo mutase al alelo original. La mayoría de las mutaciones son perjudiciales.

2. Mantenimiento de variabilidad. Dado que la mayoría de las mutaciones son perjudícales, ¿por qué no desaparecen enseguida?

a. Recombinación. Meiosis y recombinación de materia genética en la prole mantienen mucha variabilidad, porque siempre producen genotipos nuevos y distintos de los padres. Genes recesivos pueden ser retenidos porque producen sus efectos en una minoriíta de individuos, y si su efecto no es muy perjudicial, no hay suficiente selección negativa para eliminarlos.

B. PRINCIPIOS BASICOS DE LA TEORIA SINTETICA

La teoría sintética, entonces, tiene 2 premisas básicas.

a. Mutaciones de alélos son la fuente última de variabilidad. Cambio evolucionario es un proceso gradual de substitución de alélos en la población. Especies nuevas y cambios grandes en evolución resultan del mismo proceso extendido en tiempo y efecto, o sea, números grandes de substituciones de alélos sobre tiempo. Todo resulta de los cambios paulatinos, la continuidad, y la transformación de poblaciones.

b. La variación genética representa solamente el material usado por selección natural. La dirección y la velocidad del cambio son controladas por la selección natural y no por los cambios genéticos.
C. TÉRMINOS IMPORTANTES

  1. Selección natural realmente es reproducción diferencial: algunos individuos se reproducen más que otros. Se puede dar esta reproducción diferencial un valor numérico que se llama intensidad de selección o coeficiente de selección.

2. Adecuidad. Adecuidad en una medida de la calidad selectiva de genes, su éxito reproductivo. En ecología del comportamiento y sociobiología, tratan de ponerla números. i.e., un gen con adecuidad = 0 quiere decir que los individuos que tienen este gen no dejan descendentes; adecuidad = 1 quiere decir que el gene no tiene efecto y la frecuencia no cambia. Adecuidad < 1 indica una disminución de individuos; adecuidad > 1 indica un aumento de individuos con este gen. La adecuidad puede depender en el medio ambiente.

3. Adaptación. Cualquier característica de un organismo que aumenta su adecuidad es una adaptación. Otra definición: una diferencia entre 2 características que aumenta la adecuidad del animal que la tiene; según esta definición una adaptación puede ser genética o cultural. El significativo adaptativo se refiere a la contribución de una característica dada a la adecuidad.

III. TIPOS DE SELECCIÓN


Darwin y sus seguidores distinguieron entre varios tipos de selección.

    1. Selección artificial. Esta es la selección que hace el hombre sobre los animales y plantas domésticos. Las características cambian bastante bajo este tipo de selección, pero no se produce nuevas especies. Darwin la usó como modelo para selección natural.

    2. Selección natural tiene distintos tipos.

      1. Selección direccional. Selección natural favorece organismos con ciertas características en un extremo de la distribución. Con las generaciones, la distribución mueve en esa dirección. Selección natural “creadora” es de esto tipo.

      2. Selección estabilizadora o normalizante. Este tipo de selección actúa en contra de los organismos desviados o anormales y tiende a mantener el estatus quo. Fue aceptada mucho antes de Darwin.

      3. Selección disruptiva. Selección en contra del medio y por los 2 extremos de la curva. No es común.

      4. Selección por ejemplares raros. También es selección en contra del medio y a favor de características no comunes.


IV. ADICIONES Y MODIFICACIONES A LA TEORÍA SINTÉTICA

  1. TEORÍA NEUTRALISTA. Propuesto por Motoo Kimura en 1968. Estudios de evolución molecular muestran que existen formas distintas de moléculas aparentemente al azar, que una forma no tiene ninguna ventaja sobre otra; entonces propusieron que moléculas evolucionan al azar. Hay demasiada variedad; selección natural tiene que haber eliminado mucha de esta variedad. Este proceso produce el "reloj molecular"; los cambios moleculares ocurren con una frecuencia regular y entonces el tiempo de evolución o divergencia entre especies puede ser medido por el número de cambios producidos. Se ven ejemplos en Fig. 1.


Fig. 1. Divergencia de 4 proteínas como función de tiempo.


Todavía se discuten si son completamente neutrales o no, pero no son tan deletéreos que son eliminados.

B. EQUILIBRIO PUNCTUADO.

Darwin creó que especies nuevas empezaron como resultado de la acumulación de cambios pequeños, mantenidas por selección natural, como adaptaciones al medio ambiente local, llamado anagénesis. La teoría sintética propone que todos los cambios que ocurren en los organismos son pequeños, la sustitución de alélos en cada generación, y que la evolución es el resultado de la suma de estos cambios pequeños, y que una especie se convierte en otra por anagénesis. Darwin, siguiendo a Leibnitz siempre decía que la naturaleza no hace saltos. Hay varios desafíos a esta interpretación.


El registro paleontológico. En 1972, Eldrege y Gould desarrollaron la Teoría de Equilibrio Puntuado Siendo estudiantes de postgrado, Eldredge empezó a examinar fósiles en distintos capas de piedra para documentar el cambio paulatino sobre tiempo resultando en un cambio de especies. Encontró la existencia de fósiles que no muestran ningún cambio direccional en millones de años después de un comienzo más o menos de golpe (miles de años). Esto es la puntuación. La teoría dice que la evolución ocurre relativamente rápido y después sigue tiempos largos (millones de años) sin ningún cambio (estasis). Se ve un ejemplo de conchas de caracoles en la fig. 2.


Fig. 2. Origen puntuado y estasis en caracoles.


Esta teoría produjo muchos trabajos paleontológicos tratando de confirmar o refutar esta teoría. Las conclusiones hasta el momento son que estasis y la formación rápida de especies son más comunes en todos los organismos estudiados menos los microfósiles (radiolarios, foraminíferos, diatomos). Neodarwinismo puede aceptar esta teoría sin cambiar su doctrina más importante, la importancia de la selección natural, porque esta teoría no dice nada sobre mecanismos.


  1. MACROEVOLUCIÓN. Macroevolución tiene varios sentidos; acá, referimos a la evolución de un cambio grande en uno o pocos pasos, algo negado por Darwin y los autores de la teoría sintética. Esta posibilidad fue propuesta primero por Richard Goldschmidt en 1940; propuso que una mutación en los genes que controlan el desarrollo podría producir un cambio grande en el fenotipo de una mosca en un solo paso. Lo llamó el “monstruo con esperanza”, un nombre infortunado, y fue condenado por todos los autores de la síntesis moderna.

Ultimadamente, la idea es parte del nuevo campo de la biología del desarrollo evolutivo. Estudian los genes involucrados en el desarrollo y su evolución, y proponen la evolución de los distintos filos y clases hace 400-600 millones de años, sí, se debía a mutaciones en genes involucrados en el desarrollo. Estos podían cambiar el plan del cuerpo en una sola mutación. Hoy en día no se ven esto; no hay nuevos planes de cuerpo, solamente cambios menores. Por ejemplo, el plan de cuerpo dorsoventral de los cordados es el inverso de lo de los protostomados; los cordados tienen el corazón ventral y el cordón nervioso dorsal, mientras que es el inverso en los protostomados. Esto es el resultado de un solo gen. El gen se llama “sog” en protostomados y las células se ponen ventrales cuando se activa; el gen se llama “chordin” en deuterostomados y las células se ponen dorsales. Probablemente el gen ancestral era uno que podía determinar el eje dorso-ventral de cualquier forma.

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