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[EvOLUCIONISMO]





Tema 2. El evolucionismo

2.1 Antecedentes

A través del tiempo la humanidad ha desarrollado distintas teorías para entender el origen de la diversidad de formas de vida que existen en el planeta. Una de ellas es el creacionismo. Según esta visión, todas las especies, incluidos los humanos, fueron creadas por un ser divino. Para esta concepción del mundo que prevaleció durante toda la Edad Media hasta el siglo XIX, las especies fueron diseñadas con las características necesarias para sobrevivir en determinados ambientes y ocupaban una posición fija en la “escala natural”, organizada a partir de las formas más imperfectas y simples hasta las más perfectas y complejas, como los seres humanos, según esta idea. Inmersa en esta doctrina denominada fijismo subyacía la idea de que las especies no evolucionaban.

El Siglo de las Luces fue el detonador del cambio en la manera de cómo se contemplaban los fenómenos de la naturaleza hasta ese momento: Voltaire, D’Alembert y Diderot fueron algunos de los filósofos que abonaron el terreno en el que surgirían las primeras ideas transformistas.

El siglo XVIII se caracterizó por el interés creciente en el mundo natural y fue el inicio de la realización de expediciones y observaciones que culminaron con el descubrimiento de una enorme variedad de formas de vida. Al mismo tiempo, se efectuaron numerosas excavaciones en diferentes lugares del mundo, lo que llevó al descubrimiento de restos fósiles cuya existencia representó un problema para las ideas creacionistas, pues contravenía la doctrina fundamental de que todas las especies eran producto de la voluntad divina.

A mediados del siglo XVIII, gracias a los estudios geológicos, se empezó a reconocer que la Tierra había sufrido cambios. Este hecho, junto con la aceptación cada vez más firme de que los fósiles correspondían a restos de animales que alguna vez existieron en la Tierra, llevó a algunos naturalistas de la época a considerar que a lo largo de la historia de la vida en el planeta las especies también habían cambiado.

En Francia, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), desarrolló una concepción transformista de la naturaleza producto de causas naturales, entre las que se encontraban, de manera sobresaliente, la influencia del clima y la alimentación. Buffon dejó de considerar a las especies como entidades creadas por Dios e insistió en la continuidad que existía entre todos los organismos.

A partir de ese momento, naturalistas y filósofos desarrollaron de diversas maneras las ideas transformistas, entre ellos Erasmus Darwin (1731-1802), en Inglaterra; pese a la riqueza y originalidad de sus aportaciones, ninguno de ellos logró concretarlas en un cuerpo de conocimientos sólidamente fundamentado.

La primera teoría estructurada que pretendía explicar el proceso por el cual las especies cambian a través del tiempo fue propuesta, a principios del siglo XIX, por Jean-Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829), un gran naturalista con conocimientos de botánica, zoología y taxonomía, y constituye la base de las ideas que influyeron en la discusión de las teorías de la evolución. En 1800, Lamarck pronunció una importante conferencia que se publicó posteriormente en el Système d´animaux sans vertèbres. Señaló que la evolución era la obra de la naturaleza que se valía de infinitos recursos para producir nuevas especies; los más importantes eran el tiempo infinito y circunstancias favorables como la influencia del clima y la diversidad de hábitats.

El objetivo principal de Lamarck era comprender el plan seguido por la naturaleza y, por tanto, descubrir leyes naturales uniformes y constantes. En su libro más conocido, La filosofía zoológica, publicado en 1809, sostuvo que una ley de la naturaleza era producir seres vivos cada vez más complejos. De esta manera, si las leyes naturales eran responsables de la gradación entre los seres vivos, la acción del ambiente explicaba las adaptaciones especializadas. En este sentido, para Lamarck el ambiente era una parte fundamental de la naturaleza que funcionaba según leyes naturales y, sin embargo, en algún sentido era la antítesis de la vida. Ésta tenía el poder esencial de la naturaleza para producir seres orgánicos más complejos, y el ambiente era el responsable de las “desviaciones” de ese poder, manifestadas en los cambios adaptativos de los organismos a las condiciones del medio.

La teoría de Lamarck no tuvo mucha aceptación —a pesar de que admitía la existencia de especies extintas, apoyada por el registro fósil—, pero contribuyó de manera importante a la discusión sobre la evolución de los seres vivos. Posteriormente se consolidaron algunos conceptos básicos necesarios para el desarrollo de las ideas evolucionistas, ya que por un lado los geólogos aceptaban que la edad de la Tierra no estaba en el orden de miles de años, como antiguamente se creía, sino de millones de años (aunque sus cálculos no eran exactos).

En el campo de la geología, por su parte, prevalecían dos corrientes de pensamiento respecto a la transformación de la corteza terrestre: el catastrofismo y el uniformismo. Sus principales representantes eran Georges Cuvier (1769-1832) y Charles Lyell (1797-1875), respectivamente. El catastrofismo sostenía que en el pasado la Tierra había estado sujeta a la acción de fuerzas naturales extremas, responsables de los cambios en su configuración y de la desaparición de especies. Esta teoría sostenía que las especies se extinguían masivamente a causa de estos cataclismos, y algunos de sus exponentes pensaban que posteriormente eran sustituidas por creaciones nuevas. En contraparte, el uniformismo sostenía que las fuerzas naturales que actuaron en el pasado eran esencialmente las mismas que en la actualidad, y que la fisonomía del planeta era el resultado de su acción gradual y constante.

A pesar de los avances en las ciencias naturales, a principios del siglo XIX todavía predominaba el pensamiento creacionista. Existía una corriente denominada teología natural, según la cual el orden natural existente era el reflejo de un plan divino. Se aceptaban las leyes naturales, pero supeditadas finalmente a la voluntad del Creador. Algunos naturalistas explicaban las adaptaciones de los seres vivos como resultado de un diseño cuidadoso de Dios y utilizaban analogías para argumentar que cada una de las características adaptativas de los organismos reflejaba el trabajo del Creador, igual que la perfección de un reloj evidenciaba la labor de un habilidoso relojero; es decir, que el diseño de los organismos debía tener un diseñador.

De este modo, el ambiente intelectual predominante a mediados del siglo XIX se caracterizaba por la coexistencia de concepciones contradictorias respecto de la naturaleza de las especies y sus procesos de transformación. En este contexto surge la Teoría de la selección natural de Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, que revoluciona no sólo la concepción sobre los seres vivos, sino también la ubicación de nuestra propia especie en la naturaleza. La especie humana dejó de ser la máxima obra de creación de Dios para convertirse en una más dentro de la gran diversidad de seres vivos en el planeta.

2.2 Charles Robert Darwin

Darwin nació en Inglaterra en 1809. Formaba parte de una familia privilegiada. Su padre era un médico reconocido, hijo del famoso Erasmus Darwin. Desde muy joven mostró una gran afición por la historia natural y por recolectar objetos como conchas, monedas, animales y minerales.

En la escuela no mostró la brillantez intelectual que lo caracterizaría más adelante. Fue enviado por su padre a estudiar medicina en la Universidad de Edimburgo, en Escocia, pero las clases le parecían aburridas y no soportaba las prácticas de cirugía. Sin embargo, allí conoció a un grupo de personas interesadas en la historia natural y presentó varios trabajos en la Sociedad Linneana. Finalmente abandonó los estudios de medicina, y su padre decidió que entrara al servicio de la Iglesia Anglicana, para lo cual se incorporó a la Universidad de Cambridge.

En esta época conoció a científicos importantes que influyeron profundamente su vida, entre ellos el distinguido botánico John S. Henslow, quien lo recomendó con el capitán Robert Fitzroy para que formara parte de la tripulación del Beagle, en el que realizó su famoso viaje alrededor del mundo.

Al inicio del viaje en el Beagle, Darwin, influido fuertemente por pensadores como Paley, era creacionista, catastrofista y fijista, es decir, pensaba que Dios había creado a los seres vivos y que éstos no se transformaban. Pero al regresar a Inglaterra, lleno de dudas y preguntas, ya se había convertido en uniformista; es decir, pensaba que la evolución de la corteza terrestre había tenido un desarrollo gradual y uniforme, y que las mismas fuerzas que la afectaron en el pasado la afectaban en el presente. Sin embargo, aún no era evolucionista.

Con este nuevo enfoque acerca del desarrollo de la Tierra, ya en Inglaterra Darwin analizó las observaciones que recogió sobre la distribución de los organismos colectados durante su travesía y, al redactar su Diario del viaje (primavera de 1837), descubrió contradicciones entre sus nuevas ideas y el creacionismo. Este análisis lo convenció de que los seres vivos evolucionaban, por lo que emprendió la búsqueda de una explicación sobre su transformación. En julio de 1837 empezó a redactar su primer cuaderno de notas sobre el tema de la transmutación de las especies, e inició el proceso que lo llevó a la construcción de la teoría de la selección natural.

Advirtió que las contradicciones entre las teorías prevalecientes y lo que él había observado y estudiado podían resolverse mejor si se aceptaba la idea de la evolución. Como concluyó que las teorías anteriores no explicaban satisfactoriamente sus observaciones, inició un nuevo programa de investigación que constituyó una auténtica revolución científica.

Pero, ¿cómo llegó Darwin a plantear la teoría de la selección natural? Un paso fundamental en su elaboración fue reconocer que las variaciones no son adaptativas en sí mismas, sino que dependen de la relación cambiante entre el organismo y el ambiente. Si la variación mejoraba la interacción, la selección natural favorecería al portador, pero no en el caso contrario. La comprensión de este hecho fue uno de los aportes más significativos de Darwin al evolucionismo.

En la búsqueda de una explicación respecto a la adaptación y diversidad de los seres vivos, investigó sobre poblaciones humanas a partir de las grandes diferencias que identificó entre los fueguinos (habitantes de la Tierra del Fuego en la Patagonia) y las poblaciones europeas. Entre otros libros, leyó Ensayos sobre población, de Thomas Malthus (1766-1834).

Malthus sostenía que mientras el número de los individuos crece de acuerdo con una progresión geométrica (1, 2, 4, 8, 16, …), los alimentos sólo pueden crecer en progresión aritmética (1, 2, 3, 4, …); por tanto, la desproporción entre el gran número de descendientes y la escasa cantidad de alimentos disponibles se torna cada vez más grande. Planteaba que, a menos que se presentaran guerras, epidemias u otros factores de destrucción, el exceso de nacimientos debía conducir a una fuerte competencia por los recursos y a la eliminación de los más débiles en la implacable lucha por la supervivencia.

El enfoque malthusiano fue la clave para solucionar uno de los problemas que Darwin enfrentó en la gestación de su teoría: por una parte, la competencia por los recursos que escaseaban y, por otra, la selección de los más fuertes y la inevitable eliminación de los débiles.

La primera gran inferencia del científico inglés a partir de la lectura de Malthus fue que el crecimiento exponencial de la población, combinado con una cantidad fija de recursos, conduce a una fuerte competencia entre individuos, es decir, a una lucha por la existencia entre miembros de una misma especie. De esta manera, el concepto de competencia interespecífica y posteriormente el de la variabilidad entre los individuos de una misma población adquirieron significado evolutivo, lo que representó una de las revoluciones conceptuales más importantes del pensamiento occidental.

Después de leer a Malthus, Darwin dio un paso fundamental en esta historia: los organismos que conforman una población son diferentes y esas diferencias los distinguen en cuanto a su aptitud; cuando los recursos son limitados, entonces tienen que competir entre ellos para sobrevivir, y lo harán los que están mejor adaptados a las condiciones ambientales del momento, por ejemplo, los que resistan mejor la sequía o las bajas temperaturas. Así, de la relación entre la noción de adaptación diferencial (las variaciones dan a los organismos diferentes grados de adaptación) y la idea de que el tamaño poblacional se mantiene porque la limitación de recursos hace inevitable la lucha por la existencia, surgió el concepto de selección natural, que es la fuerza motriz de la evolución de las especies.

En términos generales, la teoría sostiene que el proceso evolutivo involucra dos aspectos fundamentales: el origen de la variación, que es independiente de su valor adaptativo, y su mantenimiento o eliminación mediante la selección natural. Esto significa que una nueva variación que aparece dentro de una población puede ser o no ventajosa para los organismos que la portan, lo cual depende de las condiciones ambientales particulares. Si es favorable, significa que los organismos tendrán una mayor capacidad de supervivencia y reproducción.

Entonces, de acuerdo con las características de los individuos, la selección natural posibilita que algunos sobrevivan y otros no; que algunos se reproduzcan más que otros; que algunos tengan más descendencia en comparación con otros. Esto quiere decir que existe una adaptación diferencial dentro de la población capaz de aumentar la proporción de ciertos organismos con alguna característica que les confiere ventaja en la supervivencia o en la reproducción, proceso que con el tiempo cambiará las características generales de la población y, por tanto, de la especie.

En octubre de 1838 Darwin contaba con una tesis preliminar de la teoría de la selección natural como mecanismo de cambio de las especies. Durante mucho tiempo se dedicó a buscar argumentos y hechos que confirmaran su teoría hasta que, finalmente, en octubre de 1842, concluyó una primera versión; en 1844 escribió otra más completa. En 1858 recibió una carta de Alfred Russel Wallace, quien le dio a conocer sus planteamientos sobre la teoría de la evolución, los cuales eran similares a los suyos. Ese mismo año se publicaron los artículos de Darwin y Wallace, y sus trabajos fueron presentados en la Sociedad Linneana (el 1 de julio). El de Wallace era La tendencia de las variedades a alejarse indefinidamente del tipo original, y los trabajos de Darwin eran el extracto de un texto que había elaborado en 1842 y una carta escrita en 1857 a Asa Gray, naturalista norteamericano. Por insistencia de Lyell y Hooker, en 1859 Darwin preparó un resumen publicado como El origen de las especies por medio de la selección natural, que sentó las bases fundamentales del evolucionismo contemporáneo. Salió a la venta el 24 de noviembre de 1859 y la edición, que constó de 1 000 ejemplares, se agotó el primer día.

El libro provocó fuertes reacciones negativas entre algunos científicos como Adam Sedgwick (1785-1873) y Richard Owen (1804-1892), así como en la Iglesia Anglicana. Pero había ganado el apoyo de tres científicos importantes: Charles Lyell, Joseph Hooker (1814-1879) y Thomas Huxley (1825-1895), quienes se contaban entre los mejores geólogos, botánicos y zoólogos, respectivamente, de la Gran Bretaña. Años más tarde se generarían polémicas en torno a los mecanismos evolutivos, que incluso persisten hasta nuestros días. Pero, como hemos visto, la evolución de las especies se acepta como un hecho probado, tanto como el que la Tierra gira alrededor del Sol.

Después de la publicación de su magna obra, Darwin siguió trabajando, pero ya no se presentó en debates públicos. En 1868 publicó La variación de los animales y de las plantas en domesticidad, un estudio detallado de la variabilidad de plantas y animales. En 1871 escribió El origen del hombre y la selección en relación al sexo, donde aplicó de manera explícita su teoría de la evolución a la especie humana, y planteó que el hombre, como el resto de las especies, es resultado de la acción de diversas fuerzas naturales y no de una creación divina. Murió el 19 de abril de 1882 y fue enterrado cerca de la tumba de Isaac Newton, en la Abadía de Westminster, en Inglaterra.

El origen de las especies

La primera edición de El origen de las especies tiene 14 capítulos. En los primeros cinco Darwin presenta los argumentos centrales de su teoría. En el capítulo primero analiza el problema de la variación en el estado doméstico y tiene la intención de convencer a sus lectores de la existencia de diferencias entre individuos de una misma especie, diferencias hereditarias, aunque admite su desconocimiento sobre las leyes de la herencia. El segundo capítulo trata sobre la variación en la naturaleza. En el tercero desarrolla el sentido de la lucha por la existencia, explica que utiliza la palabra “lucha” como una metáfora pues no se refiere al enfrentamiento cuerpo a cuerpo; en el cuarto define la selección natural como la preservación de las variaciones favorables y la eliminación de las variaciones desfavorables, y también explica el principio de divergencia de caracteres. En el quinto capítulo analiza la problemática de la variación; acepta la idea de uso y desuso de los órganos y la aclimatación como mecanismos de producción de variación hereditaria de la que ignoraba sus causas, aunque Mendel (ver más adelante) había iniciado ya la ciencia que explica la herencia: la genética. En el resto de los capítulos discute las principales dificultades de su teoría y muestra las evidencias que la sustentan, así como muchos ejemplos que pueden ser explicados por medio de la selección natural.

En resumen, para Darwin la evolución es la descendencia con modificación. Esto significa que:

1. Las especies vivientes derivan de otras que vivieron en el pasado.

2. La evolución ocurre a través de la transformación gradual de las poblaciones de individuos en el curso de muchas generaciones.

3. Las nuevas formas de vida (especies) surgen de la partición de un linaje evolutivo en dos por un proceso llamado especiación. Esta bifurcación continua de los linajes origina una jerarquía de genealogías. En palabras de Darwin, se produce un “árbol de la vida” cuyas ramas terminales son las miles de especies vivientes, y la “raíz” son las primeras especies que existieron. También se pueden distinguir las ramas muertas, que corresponden a la extinción de las especies.

4. La selección natural produce la adaptación de las especies a su entorno. Esta concepción de la evolución, adaptación y complejidad de la vida se muestra en el único diagrama empleado por él en El origen de las especies.
2.3 Alfred Russel Wallace

Considerado codescubridor de la teoría de la selección natural, este eminente naturalista ha estado siempre opacado por la figura de Darwin; sin embargo, sus contribuciones científicas son muy importantes. Sus estudios sobre la influencia del clima en la distribución de las especies y el reconocimiento de los efectos de la erosión glacial en la formación de valles y lagos son clásicos. Emprendió viajes a Sudamérica y al Archipiélago Malayo con el objeto de recolectar especímenes diversos que utilizaba para sus investigaciones y que después vendía para sufragar sus gastos.

Wallace era ampliamente conocido en el ambiente científico de Londres gracias a publicaciones como Las palmas del Amazonas, Narración de los viajes al Amazonas y Río Negro. Era, además, un asiduo a la Sociedad Zoológica de Londres, en la que daba a conocer sus ideas sobre la distribución de los animales y cómo el Amazonas y el río Negro constituían barreras geográficas, ideas que dejaban ver ya su pensamiento evolutivo.

Sus expediciones a las regiones tropicales, ricas en toda clase de organismos fueron motivadas por su inquietud acerca del origen de las especies. Durante su estancia en el Archipiélago Malayo (1854-1862) escribió dos de sus grandes contribuciones relacionadas con la teoría de la evolución: en 1855 redactó el ensayo “On the law which has regulated the introduction of new species”, en el que enunciaba postulados de tipo geográfico y geológico vinculados con la distribución de los organismos, mientras que en el artículo “On the tendency of varieties to depart indefinitely from de original type”, que envió a Darwin para su revisión en 1858, señalaba la existencia de un principio general de la naturaleza que permitía a muchas variedades sobrevivir a la especie parental y dar origen a cambios sucesivos que las hacía alejarse cada vez más del tipo original. Asimismo, refería que el tamaño de las poblaciones de una especie no estaba determinado por su potencial reproductivo, sino por los obstáculos que se le presentaban al crecimiento potencial de la reproducción.

La publicación de este ensayo se realizó conjuntamente con un borrador de la obra de Darwin en el Journal of the Linnean Society de Londres, con los títulos “Acerca de la tendencia de las especies a formar variedades” y “Acerca de la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección”.

2.4 Después de Darwin y Wallace

La publicación de El origen de las especies en 1859 causó gran excitación pública tanto en el ámbito científico como en el político y religioso. Se leyó y discutió el libro, y se defendieron o negaron las ideas de Darwin. La dificultad más seria que enfrentó su teoría fue la carencia de una adecuada explicación de la herencia que diera cuenta del surgimiento y de la preservación de las variaciones sobre las que actúa la selección natural.

En 1900, simultánea e independientemente, Hugo de Vries (1848-1935), Carl Correns (1864-1933) y Erich von Tschermak (1871-1962) publicaron sus trabajos confirmando los resultados obtenidos por Gregor Mendel (1822-1884) 35 años antes. Mendel pensaba que la herencia se transmitía en unidades discretas, las cuales eran disociables y combinables de manera matemáticamente predecible y se transmitían sin cambio a las generaciones siguientes. Con esto inició una serie de descubrimientos que resolvieron el problema que, en 1867, el eminente ingeniero escocés Fleeming Jenkin (1833-1885), colega de lord Kelvin, le había planteado a Darwin: la mezcla de material hereditario diluye los caracteres y hace desaparecer las diferencias en el lapso de dos o tres generaciones.

Un avance importante en este debate tuvo lugar alrededor de 1880, cuando August Weismann (1834-1914) aplicó los descubrimientos recientes de la citogenética a la teoría de la herencia. Intentaba demostrar que los caracteres adquiridos no se heredaban y que la variación hereditaria y la selección natural eran mecanismos suficientes para explicar la evolución. En un famoso experimento, cortó la cola a 20 generaciones de ratones, y encontró que dicha modificación no se transmitía a la descendencia. Relacionó sus resultados con los hallazgos citogenéticos sobre la meiosis y argumentó que la separación de células sexuales y somáticas ocurría en una etapa temprana del desarrollo, por lo que no había posibilidad de un intercambio de material entre ambos tipos celulares. Concluyó, por tanto, que los cambios efectuados en las células somáticas no podían transmitirse a las células sexuales, y rechazó de esta manera la idea arraigada de la herencia de los caracteres adquiridos.

Después del redescubrimiento de los trabajos de Mendel, cobró énfasis el papel de la herencia en la evolución. De Vries relacionó “los elementos” de Mendel con las gémulas de Darwin y propuso una nueva teoría conocida como mutacionismo, que eliminaba la selección natural como el proceso evolutivo principal. Al contrario de Darwin, De Vries pensó que las variaciones importantes en la evolución eran las mutaciones que provocaban cambios notables —discontinuidades— en los portadores. Para los mutacionistas, el papel de la selección natural sólo consistía en eliminar las variaciones nocivas. En esto coincidieron otros genetistas como William Bateson (1861-1926) y Wilhem Johannsen (1857- 1927), quienes formaron parte de esta corriente que adquirió gran éxito en la primera década del siglo XX. El historiador de la ciencia Peter Bowler denominó a esta etapa el “eclipse del darwinismo”.

2.5 Síntesis moderna

Los avances teóricos y experimentales de la genética demostraron que no existe contradicción entre las evidencias sobre el surgimiento de la variación genética y la selección natural. Por ejemplo, la heredabilidad de la variación continua quedó clara cuando se comprendió que las variaciones pequeñas y grandes se deben a modificaciones del material genético. Se descubrió también que varios genes pueden participar en la construcción de un carácter (poligenia) y que un gen puede participar en la construcción de varios caracteres (pleiotropía).

Hacia 1930, Ronald A. Fisher (1890-1962) y John B. S. Haldane (1892-1964), de Gran Bretaña, y Sewall Wright (1889-1988), de Estados Unidos, desarrollaron la teoría matemática de la genética de poblaciones, que demuestra cómo evolucionan las poblaciones desde el punto de vista genético y cómo esto se relaciona con la adaptación. Con sus trabajos estos científicos recuperaron el darwinismo como teoría vigente de la evolución al integrar la genética de poblaciones a la teoría de la selección natural. Con ello unificaron los pensamientos de Mendel y Darwin que mutacionistas como de Vries consideraban contradictorios.

En 1937 Theodosius Dobzhansky (1900-1975) publicó el libro Genética y el origen de las especies, que aborda el proceso evolutivo en términos de esta ciencia; apoya los argumentos teóricos de la genética de las poblaciones con evidencia empírica, y puede ser considerada la obra más importante para la formulación de la teoría sintética de la evolución, ya que plantea la síntesis de la selección natural darwiniana con la genética mendeliana. Ernst Mayr (1904- 2005), George G. Simpson (1902-1984), Hulian Huxley (1887-1975) y G. Ledyard Stebbins (1906-2000) también deben ser considerados arquitectos de esta teoría. Estos autores argumentaron que la mutación, la recombinación y la selección natural eran responsables del origen de nuevas especies (proceso que Mayr denominó microevolución).

A partir de 1947, en un famoso congreso realizado en Princeton, el neodarwinismo surgió como una corriente acorde con el pensamiento de Darwin, con excepción de la idea de la herencia de los caracteres adquiridos. En la década de 1950 la teoría del científico inglés fue totalmente aceptada por los biólogos y la teoría sintética se reconoció ampliamente.

Los postulados esenciales de la teoría sintética son:

1. La evolución es gradual y continua.

2. Implica dos procesos fundamentales: uno azaroso —la producción de variación— y otro determinístico —la selección natural.

3. Las fuentes de variación son la mutación y la recombinación genética.

4. La evolución es tanto la adaptación al interior de la especie como la diversificación en todos los niveles taxonómicos a partir del proceso de especiación.

En la actualidad prevalecen desacuerdos relacionados con algunos aspectos del proceso evolutivo. La teoría neutralista, expuesta a mediados de los años setenta del siglo XX por Motoo Kimura (1924-1994), constituye una explicación alternativa en el ámbito molecular y plantea algunas divergencias con la teoría sintética. La tesis principal de Kimura establece que la mayoría de los genes mutantes son deletéreos y algunos son selectivamente neutros, es decir, no tienen más ni menos ventajas adaptativas que los genes que sustituyen. Por tanto, la mayoría de los cambios evolutivos serían resultado de la deriva génica de genes equivalentes. Los neutralistas sostienen que algunas mutaciones pueden difundirse en una población sin ninguna ventaja selectiva, o si son equivalentes a alelos preexistentes, su suerte depende del azar y no de su valor adaptativo.

Otra polémica recurrente en el evolucionismo se refiere a la gradualidad del proceso evolutivo. Algunos autores, como Stephen Jay Gould (1941-2002) y Niles Eldredge (1943-) cuestionaron en la década de 1970 las interpretaciones de Darwin y Simpson de que el registro fósil era incompleto debido sobre todo a fallas en la fosilización y a errores en el estudio paleontológico. Propusieron la teoría del equilibrio puntuado, que se refiere a un patrón de cambio rápido (especiación), seguido de largos periodos en los cuales no se aprecia cambio aparente en el fenotipo de los organismos (estasis). Esto significa que los huecos del registro fósil son resultado de la manera en que se forman especies nuevas, y no hay que esperar que aparezcan formas intermedias, puesto que no necesariamente existieron.

A pesar de las controversias, no se puede negar que existe un marco general unificador que da cuerpo al gran programa de investigación que es el evolucionismo. La evolución se acepta como un hecho, y la selección natural como el principal proceso que explica la diversidad y adaptación de los seres vivos. En la evolución intervienen azar y necesidad: el azar, producto de la recombinación genética y las mutaciones debido a que la variación aparece independientemente de su valor adaptativo; y la necesidad, resultado de la respuesta de los individuos ante un ambiente cambiante e impredecible.

Autoevaluación

Contesta las siguientes preguntas.

1. Es el principal mecanismo de la evolución propuesto por Darwin: ( )

a) Mutaciones.
b) Reproducción sexual.
c) Selección natural.
d) Herencia de caracteres adquiridos.

2. De acuerdo con Darwin, la selección natural actúa sobre: ( )

a) Individuos.
b) Cromosomas.
c) Genes.
d) Ecosistemas.

3. Corriente de pensamiento según la cual las fuerzas naturales que actuaron en el pasado son esencialmente las mismas que operan en la actualidad: ( )

a) Teología natural.
b) Creacionismo.
c) Catastrofismo.
d) Uniformismo.

Relaciona ambas columnas:

a) Ejemplo de evolución actual

( ) Cuvier

 

b) Propuso la primera teoría evolutiva

( ) selección artificial

 

c) Una de las observaciones de Darwin

( ) contaminación ambiental

 

d) Catastrofismo

( ) resistencia bacteriana a
antibióticos

 

e) Fundamento de la teoría de Darwin

( ) variación entre los
organismos

 

 

( ) Lamarck

 

 

( ) uso y desuso de órganos

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