Departamento de engenharia florestal
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FURBDEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL DISCIPLINA: SILVICULTURA I FORMAÇÃO DA SEMENTE Angiospermae A maioria das espécies nativas e algumas introduzidas, como as do gênero Eucalyptus, são Angiospermas, apresentando a semente protegida pelo fruto. A sua flor é dita completa com cálice, corola (conjunto de pétalas), androceu (conjunto de órgãos reprodutivos masculinos) e gineceu (órgão reprodutivo feminino). Os órgãos reprodutores feminino e masculino podem ocorrer simultaneamente na mesma flor, como é o caso dos Eucalyptus, sendo então denominadas flores hermafroditas, em flores separadas na mesma árvore (espécies monóicas) ou em flores e árvores separadas (espécies dióicas). 1.1 Gineceu O órgão reprodutivo feminino é formado pelo estigma, estilete e ovário. É neste último que se forma a semente. O ovário das Angiospermas prende-se à flor através do funículo, que após a maturação da semente se desprende e dá origem ao “hilo”, região bastante visível nas sementes de leguminosas. No interior do ovário, protegido pelo tecido denominado nucela, encontra-se o óvulo. O gemetófito ou óvulo, é constituído por 6 células: as 3 antípodas, as 2 sinérgidas, a cosfera, e por 2 núcleos polares. As sinérgidas e as antípodas se degeneram rapidamente, não tendo ainda suas funções totalmente conhecidas. 1.2 Androceu No aparelho reprodutor masculino encontra-se os órgãos de pólen, protegidos nos sacos polínicos. A antera e o filete são as partes do androceu visíveis na flor. É na antera que se localizam os sacos polínicos, que se abrem na época adequada, para a dispersão do grão de pólen. O gametófito masculino (pólen) possui uma camada externa denominada Exima que permite, devido à suas características próprias, a identificação da espécie. A exima pode apresentar expansões alares, bolsas de ar, que facilitam a sua dispersão pelo vento (anemófila). Também é comum a presença de pêlos, substâncias mucilaginosas que aderem à superfície do agente polinizador, em especial, nos insetos, que são os dispersores mais freqüentes nas florestas tropicais (dispersão entomófila). O grão de pólen é formado por duas células, uma vegetativa e outra reprodutiva, com funções específicas na fertilização. 1.3 Fertilização Após a dispersão do grão de pólen ocorre a polinização, ou seja, a chegada do pólen ao órgão reprodutor feminino. Aderindo à superfície do estigma, este inicia a emissão do tubo polínico através do estilete, passando pela micróspila até atingir o óvulo. Tendo já se verificado um processo de divisão celular, onde a célula reprodutiva se divide em duas com igual número de cromossomas (n), uma das células une-se aos dois núcleos polares, iniciando-se a multiplicação celular, que dará origem ao endosperma ou albume, triplóide com 3n cromossomas, sendo um da célula reprodutiva e um de cada um dos núcleos polares. A outra célula reprodutiva une-se à cosfera, dando origem ao ovo, que será o futuro embrião da semente. A dupla fertilização é uma característica típica das Angiospermae. 1.4 Estrutura da semente A. ENDOSPERMA Completada a fertilização, ocorre uma rápida multiplicação dos tecidos até o total desenvolvimento da semente. O endosperma ou albume é um tecido de reserva que tem como função nutrir o embrião durante o seu crescimento. Muitas espécies florestais não possuem mais endosperma quando a semente amadurece, como os eucalyptus, as leguminosas, como por exemplo, a Caesalpinia echinata, Pau Brasil; Caesalpinia ferrea, Pau ferro; Dalbergia nigra, Jacarandá Caviúna; Mimosa scrabella, Bracatinga; Leucaena leucocephalla, Leucena; Cassia fistula, Cassia; Cordia trichotoma, Louro e outras. Nestas espécies, o endosperma foi totalmente consumido pelo embrião, restando em alguns casos apenas resquícios do tecido de reserva. B. EMBRIÃO O embrião é a planta rudimentar. É formado por dois cotilédones ou paracotilédones, com função de reserva, de produção de alimentos para o crescimento da plântula e absorção de alimento de outros tecidos de reserva. Abaixo dos cotilédones, na zona de transição até a radícula, é a região denominada hipocótilo, que dará origem ao caulículo da plântula. A radícula é na realidade um conjunto de células meristemáticas e se encontram voltada para a micrópila. É a raiz rudimentar do embrião. C. TEGUMENTO Constituído de duas partes, uma externa a testa e o tegme interno. Sua principal função é protetora, regulando a penetração de água e gases. Algumas espécies apresentam tegumento impermeável à água, necessitando o uso de tratamentos químicos ou mecânicos que visem facilitar a sua penetração nos tecidos. O tegumento também é importante na estrutura da semente no que se refere a sua atuação na dispersão. Espécies como Ipê (Tabebuia sp.) e o Mogno (Swietenia macrophylla) e o Pinus (Pinus sp.), possuem expansões alares no tegumento que permitem a sua dispersão pelo vento. 2. Gimnospermae Pertencem ao grupo das Gimnospermae espécies florestais nativas e exóticas de elevado valor comercial. Dentre as nativas destacam-se a Araucária angustifolia, o Pinheiro Brasileiro e o Podocarpus lambertii, Pinheiro-bravo e dentre as exóticas os Pinheiros, Pinus caribaea, Pinus oocarpa, P. elliottii, P. patula, P. taeda e a Araucária excelsa. O processo de formação das sementes é distinto das Angiospermae, a começar pelo fato do óvulo desenvolver-se diretamente na flor, sem a proteção do ovário. Formação das sementes no Gênero Pinus: As flores femininas das Pinaceae são denominadas de cone. Apresentam um eixo central de onde partem as escamas. Na base de cada escama, junto ao eixo, encontram-se dois óvulos, visíveis a olho nú, com expansões alares. Antes da fertilização, o cone ou conídio, possui coloração verde, passando a adquirir cor marrom e aspecto lenhoso entre a fertilização e a maturação da semente, aumentando consideravelmente de tamanho neste período. O estróbilo, flor masculina, é de menor tamanho que o cone, com coloração amarela por ocasião da dispersão do pólen. Constituindo-se por um eixo central de onde partem numerosas escamas onde se encontram localizados os sacos polínicos contendo o grão de pólen. 2.1 O Óvulo O óvulo ou gametófito feminino é formado por um tecido, a nucela protegida por uma camada de células denominada de integumento, que apresenta uma pequena abertura, a micrópila, por onde penetra o grão de pólen por ocasião da polinização. O óvulo é preso à escama pela região oposta à micrópila (Chalaza) por onde é transportada a seiva para sua nutrição. A cosfera, origem da futura planta, encontra-se protegida no gênero Pinus, nos arquegônios, típico saco embrionário das Gimnospermae. Os arquegônios, geralmente em número de dois formam-se perto da micrópila, abertura existente no integumento do óvulo e, contém a cosfera, um núcleo e um “pescoço” rudimentar. É comum entre as Pinaceae a fertilização de mais de um arquegônio, ocorrendo então a poliembrionia. 2.2 Pólen O principal agente dispersor de pólen das Pinaceae é o vento (anemófila), e a sua estrutura apresenta a exima com expansões alares, formando bolsas de ar que facilitam o seu transporte pelo vento. Originalmente formado por 4 células, sendo que duas delas se degeneram (células do protalo), o grão de pólen maduro é formado por uma célula reprodutiva e uma vegetativa que irá dar origem ao tubo polínico. Nos estrábicos são formadas grandes quantidades de grãos de pólen que por ocasião da dispersão formam nuvens amareladas nas áreas de plantio. 2.3 Fertilização O pólen disperso pelo vento atinge a parte superior da(s) escama(s) do cone, é “sugado” por mecanismos físico-químicos para o seu interior através da micrópila. Encontrando as condições propícias, inicia o desenvolvimento do tubo polínico. Enquanto nas Angiospermae a germinação do tubo polínico inicia-se rapidamente após a polinização, nas Gimnospermaes o processo é lento podendo estender-se de meses a ano. Isto se deve ao fato de que tanto o óvulo quanto o grão de pólen ainda se apresentam em estágios mais atrasados de desenvolvimento na época de polinização. Ao atingir o gamatófito feminino, o tubo polínico penetra através da micrópila, ocorrendo a divisão da célula reprodutiva, onde cada núcleo mantém o mesmo número de cromossomas (n). A fertilização ocorre com a união de um núcleo reprodutivo com a cosfera situada no arquegônio, originando então a célula-ovo (2n). 2.4 Estrutura da semente A. TECIDO DE RESERVA Imediatamente após a fertilização ocorre uma rápida multiplicação celular quando o gametófito feminino absorve a nucela durante seu desenvolvimento, até ser reduzida a uma fina camada denominada de perisperma. Os tecidos do gamatófito feminino nas Gimnospermae têm função semelhante ao endosperma das Angiospermae, constituindo-se de material de reserva para o desenvolvimento do zigoto ou embrião. Ao contrário das Angiospermae, sua formação é anterior à fecundação, sendo um tecido haplóide (n cromossomas), além de originar os arquegônios. É denominado por vários outros autores como endosperma primário. B. EMBRIÃO Nas Pinaceae o embrião apresenta um número variável de cotilédones ou paracotilédones, de 5 até 10, de acordo com a espécie. Como nas Angiospermae, distingue-se o eixo hipocótilo que dará origem ao caulículo, e a radícula, ponto de onde se desenvolverá a radícula da plântula. C. TEGUMENTO Sua função é protetora, servindo também como regulador das trocas de gases e água entre a semente e o meio ambiente. Apresenta duas capas, a externa denominada de Testa ou Episperma e o Tegme, interno. O tegumento pode apresentar expansões alares como a de Pinus que facilitam a dispersão das sementes. Sua cor, formato e textura são característicos de cada espécie permitindo a sua identificação botânica, em alguns casos. FURB DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL DISCIPLINA: SILVICULTURA I MATURAÇÃO e DISPERSÃO de SEMENTES 1. ASPECTOS TECNOLÓGICOS DA MATURAÇÃO DE SEMENTES FLORESTAIS 1.1. INTRODUÇÃO A partir da fertilização, o óvulo fecundado sofre uma série de modificações morfológicas, bioquímicas e fisiológicas, que culminam com a formação da semente madura. Este conjunto de transformações compreende o processo de maturação das sementes. O estudo da maturação das sementes possibilita que elas sejam colhidas no estádio de máxima qualidade, a partir do qual estão praticamente desligadas da planta (Carvalho & Nakagawa, 1983). Neste estádio a semente atinge o máximo poder germinativo e vigor, sendo por isto denominado de ponto de maturidade fisiológica. O ponto de maturidade fisiológica pode variar em função da espécie e do local, havendo portanto a necessidade do estabelecimento de parâmetro que permitam a definição da época adequada de colheita, denominados de índices de maturação. 1.2. FATORES QUE AFETAM A MATURAÇÃO Fatores genéticos e ecológicos adiantam ou atrasam o processo de maturação das sementes. Diferenças na época de florescimento entre árvores, na mesma área, indicam controle genético, enquanto que as diferenças na quantidade de florescimento em anos consecutivos indicam efeitos ambientais. Barnett (1979), apud Pina-Rodrigues & Aguiar (1993), afirma que diferenças na época de maturação de cones de populações da mesma espécie, situadas a diferentes altitudes, são devidas a variações de temperatura, sendo que as mais baixas tendem a retardar a maturação. Aguiar & Kageyama (1987) verificaram que o processo de maturação dos frutos e sementes de E. grandis é mais lento na Austrália do que no Brasil, pois o período pós-florescimento australiano é mais úmido e quente do que em nosso país. Assim, a umidade se destaca também como importante fator agindo sobre a maturação de sementes. Segundo Stein et al. (1974), a ocorrência de ventos secos no outono pode favorecer uma rápida maturação e dispersão das sementes, enquanto que condições de chuva na mesma época prolongam o período de retenção das sementes nos frutos. 1.3. ÉPOCA DE COLHEITA DE SEMENTES A definição da época adequada de colheita de sementes é muito importante, principalmente porque a partir do ponto de maturação fisiológica é iniciado o processo de determinação, cuja velocidade é influenciada pelas condições ambientais (Popinigis, 1985). A permanência da semente na árvore após a maturidade, corresponde a um armazenamento no campo, submetendo-a às variações diurnas, noturnas e estacionais, afetando sua qualidade. A definição da época de colheita depende também da análise de vários fatores que determinam a viabilidade de sua execução prática e o seu planejamento. * Tipo de fruto No caso de sementes florestais, a definição da época de colheita torna-se mais importantes pois um grande número de espécies produz frutos deiscentes. Assim, estes se abrem ainda na árvore para que ocorra a dispersão natural das sementes. Tendo em vista as dificuldades de colheita, inerentes às características de determinadas espécies (espinhos no tronco, ramos finos, copa e árvores altas), muitos frutos e sementes são colhidos no chão, após sua dispersão. Algumas espécies de frutos deiscentes como as de Eucalyptus e Pinus, produzem frutos de pequenas dimensões, cuja colheita após a dispersão é impraticável. O mesmo ocorre com algumas espécies nativas, como Cedrela fissilis (cedro), Tabebuia sp. (Ipê) e Aspidosperma polyneuron (peroba), sendo recomendável a colheita antes da dispersão, para evitar a perda de sementes. * Predação e dispersão A colheita no chão expõe a semente à predação, reduzindo a disponibilidade de sementes e afetando sua qualidade. Em sementes de Araucária angustifolia, tão logo estas atingem o solo, ocorre intenso ataque de roedores e insetos, devendo sua colheita ser realizada antes da dispersão (Piña-Rodrigues, 1986). * Longevidade natural das sementes Quando a colheita de sementes envolve espécies com sementes de curta longevidade natural, como a Araucária angustifolia (Doni Filho, 1972/1973), a definição da época de colheita deve ser a mais precisa possível, para permitir a obtenção de sementes viáveis. * Extensão do período de frutificação Espécies como Pinus oocarpa possuem amplo período de maturação, durante o qual são encontrados na mesma árvore e época, cones em diferentes estágios de desenvolvimento (Bertolani & Nicolielo, 1978). O mesmo constataram Aguiar & Kageyama (1987) para Eucalyptus grandis. Na definição da época ideal de colheita, devem ser estabelecidos parâmetros baseados nas características de cada espécie, que permitam determinar o momento em que o fruto ou a semente devam ser colhidos. 1.4. ÍNDICES DE MATURAÇÃO DE SEMENTES A determinação da época adequada de colheita de cada espécie pode ser facilitada com a adoção dos índices de maturação. Estes são parâmetros práticos que permitem inferir sobre o estágio de desenvolvimento do fruto e/ou semente. Considerando que muitas sementes são colhidas ainda no fruto, os índices relativos a frutos devem refletir a maturidade da semente. Neste ponto, variável em função da espécie, condições climáticas e do próprio indivíduo, a semente atinge o seu potencial de máxima qualidade, não dependendo mais da planta para completar seu desenvolvimento. O ponto de maturação fisiológica representa, teoricamente, o ponto em que a semente atinge o seu máximo de qualidade fisiológica, vigor, germinação, tamanho e peso de matéria seca (Carvalho & Nakagawa, 1983). As modificações morfológicas, bioquímicas e fisiológicas que ocorrem nos frutos e sementes durante a maturação são utilizadas para a determinação do ponto de maturidade e a definição dos seus índices práticos. Os índices mais comumente utilizados baseiam-se em parâmetros como a coloração, teor de umidade, densidade, tamanho e peso de frutos e sementes. |
