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        El ácido láctico no esla causa directa de la fatiga muscular durante un ejercicio anaeróbico. Durante un ejercicio de alta intensidad, se produce ácido láctico como subproducto de la glucólisis anaeróbica y debido a la falta de oxígeno. La acumulación del ácido láctico causa una rápida reducción en el pH muscular y sérico. Una reducción en el pH implica un aumento en la concentración de iones de hidrógeno (H+), lo cual ocasiona una acidosis a nivel intracelular. Esto puede reducir los efectos que tienen los iones de calcio (Ca++) sobre troponina, i.e., la contracción de las miofibrillas musculares disminuye, reduciendo así la generación de tensión por el músculo esquelético activo (el ejercicio no se puede ejecutar efectivamente). Además, un bajo pH puede reducir la producción anaeróbica de ATP, provocando de esta manera la fatiga muscular. Aún más, la enzima fosfofructinasa (PFK), que es importante para un efectivo funcionamiento de la glucólisis, es inhibida por un bajo pH; esto reduce la rápida producción anaeróbica del ATP.

        Durante ejercicios/deportes prolongados que se realizan a una alta intensidad (80-90% de VO2máx), el ácido láctico que se produce vía reacciones glucolíticas anaeróbicas puede servir como fuente adicional de combustible metabólico. Por ejemplo, los maratonistas, quienes producen ácido láctico durante las etapas iniciales de una carrera competitiva, pueden utilizar el ácido láctico como sustrato más tarde en la carrera; esto es posible mediante la conversión del ácido láctico en glucógeno hepático, el cual puede ser convertido en glucosa sérica para su uso como combustible químico por las células musculares activas.

        Este sistema es de suma importancia para aquellas actividades físicas (o pruebas deportivas que se realizan a una intensidad máxima durante períodos de 1 a 3 minutos, como las carreras de velocidad (400 y 800 metros) y la natación de ápnea o por debajo del agua (sostener la respiración). Además, en algunas pruebas, como la carrera de 1,500 metros o de la milla, el sistema del ácido láctico se utiliza en forma predominante para la "levantada" al final de la carrera.

Metabolismo Aeróbico

        La vía aeróbica involucra la descomposición completa (por estar presente oxígeno) de las sustancias alimenticias (hidratos de carbono, grasas y proteínas) en bióxido de carbono (CO2) y agua (H2O). Por lo tanto, utiliza como combustible metabólico (sustrato) la glucosa endogénea (derivada de las reservas de glucógeno corporal) o exogénea (lo que resulta de la hidrólisis/catabolismo de los hidratos de carbono en su forma compleja, e.g., almidones), las grasas y proteínas.

        Las grasas son inicialmente degradadas mediante una serie de reacciones químicas, conocido como oxidación beta. Durante este proceso, los ácidos grasos pasan por una serie de reacciones para formar acetil-co-A, de manera que puedan entrar al ciclo de Krebs y al sistema de transporte electrónico.

        La contribución energética de las proteínas fluctúa entre 5% a 15% del combustible utilizado durante el ejercicio. La proteína puede ser utilizada como combustible metabólico durante el ejercicio mediante glucogenólisis (degradación de los aminoácidos en glucosa o glucógeno por el hígado) o por la conversión de los aminoácidos en acetil-co-A, la cual puede ser convertida en ácidos grasos o puede entrar en el ciclo de Krebs para la producción de energía por el hígado. Además, la alanina, un aminoácido subproducto de la glucólisis anaeróbica, se almacena en los músculos esqueléticos y es liberada durante ejercicios prolongados, durante el cual es transportada mediante la sangre hasta el hígado, donde será convertida a glucosa a través de la gluconeogénesis y devuelta a las células musculares para su uso como combustible metabólico en los sistemas energéticos.

        Las reacciones químicas que producen ATP con la presencia de oxígeno (aeróbicas) se efectúan a través de tres (3) vías metabólicas, las cuales son: la glucólisis (en este caso es de naturaleza aeróbica), el ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico) y la cadena respiratoria (o sistema de transporte electrónico). Como fue mencionado en los párrafos previos, la glucólisis se lleva a cabo en el citoplasma de la célula (o en el sarcoplasma de la fibra muscular). El ciclo de Krebs y el sistema de transporte electrónico se realiza en unos organelos celulares especializados, conocidos como mitocondrias. Estos compartimiento subcelulares constituyen el "dínamo" ("planta motriz") para la elaboración aeróbica del ATP.

        El metabolismo aeróbico tiene la ventaja de producir una cantidad de energía suficiente para elaborar 36-39 moles de ATP a partir de cada mol (180 gramos) de glucógeno descompuesto completamente en bióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), incluyendo el proceso de glucólisis (en este caso, aeróbica). Además, produce 130 moles de ATP a partir del catabolismo de 256 gramos de grasa. Esta vía no produce ácido láctico, ya que el oxígeno inhibe la acumulación de éste. Esto quiere decir que la vía aeróbica se activa principalmente durante ejercicios de tolerancia (e.g., maratonismo, tríalos, entre otros), los cuales requieren un suministro contínuo de energía (en la forma de ATP) para poder mantener su intensidad y duración prolongada. El problema de este sistema es que requiere la presencia de oxígeno para poder generar su energía. Esto implica que en deportes explosivos que sean de corta duración (anaeróbicos) no pueden depender de este sistema para la producción de ATP. En adición, la formación de ATP es lenta, puesto que requiere el proceso de tres tipos de reacciones químicas, a saber, glucólisis aeróbica, el ciclo de Krebs y el sistema de transporte electrónico. La realidad es que la producción aeróbica de ATP no ocure hasta que llegue el oxígeno a la célula. Este proceso toma tiempo (alrededor de 3 a 5 minutos) y requiere atravesar varias estructuras anatómicas del organismo (e.g., pulmones, sangre/hematies, corazón, vasos arteriales sistémicos, capilares a nivel de las céluluas/fibras musculoesqueléticas, membrana celular, y, por último, la parte interior de la célula). Por ejemplo, el oxígeno que se inhala del aire ambiental pasa a los pulmones (vía tráquea, bróquios y bronquiolos) hasta llegar a los alveolos, donde ocurre el intercambio de gases, i.e., el oxígeno es captado por la hemoglobina (formando oxihemoglobina), dentro de el hematie/eritrocito, pasando, entonces, a la aurícula y ventrículo izquierdo, desde el cual es eyectado hacia la circulación general del cuerpo. A continuación, el oxígeno es transportada (junto a la hemoglobina) hasta los capilares de los músculoesqueléticos, donde (mediante gradientes en presión) pasa hacia adentro de la célula. Es en este momento, entonces, que puede iniciarse las oxidaciones de los sustratos a través de las reacciones aeróbicas. Todo esto se lleva cabo mediante cambios hemodinámicos/gradientes de presión, i.e., todo gas o líquido (e.g., el plasma sanguíneo) se mueve de un área de mayor presión a otro menor. En breve, se requiere pasar por varias barreras estructurales antes de que pueda llegar el oxígeno a la célula, y todo esto toma aproximadamente de 3 a 5 minutos.

        ¿Porqué no se forma ácido láctico en la vía aeróbica? El hecho es que siempre se formar alguna cantidad de ácido láctico, pero no el suficiente para provocar fatiga muscular. El oxígeno inhibe la formación de ácido láctico al desviar la mayoría de su precursor (el ácido pirúvico) en el ciclo de Krebs (en su forma de acetil-conenzima-A, abreviado como aceltil-co-A), luego de haberse formado 3 moles de ATP mediante la glucólisis aeróbica. Los productos finales son ácido pirúvico (producto final de la glucólisis aeróbica), bióxido de carbono y agua.

        Contabilidad total de la produccion aerobica del ATP. Cuando una molécula de glucosa o glucógeno se degrada mediante las vías aeróbicas, produce un total de 38 moleculas de ATP, cuando se cataboliza la glucosa, y 39 moleculas de ATP, cuando se cataboliza el glucógeno. La producción glucolítica neta de ATP por el glucógeno es una molécula de ATP adicional en comparación con la glucosa.

        Glucólisis aeróbica

                Esta vía fue discutida bajo el metabolismo anaeróbico. Ambas vías glucolíticas son practicamente las mismas, con la diferencia de que al llegar el oxígeno a la célula, al final se forman dos moléculas de ácido pirúvico, sin la producción de ácido láctico. El ácido pirúvico se transforma en acetil-co-A y pasa hacia el ciclo de Krebs. En otras palabras, el oxígeno inhibe la formación del ácido láctico a partir del ácido pirúvico.

        El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo del ácido tricarboxílico)

                Representa una serie cíclica de reacciones enzimáticamente catalizadas que se ejecutan mediante un sistema de multienzimas. A través de esta vía, se oxida el grupo acetil del compuesto acetil-co-A (proveniente de la glucólisis aeróbica). El piruvato (tres moléculas de carbono) se degrada para formar acetil-co-A (molécula de tres carbono). Luego el acetil-co-A se combina con el ácido oxaloacético (molécula de cuatro carbonos) para formar ácido cítrico (seis carbonos). Esto continúa con una serie de seis reacciones para regenerar el ácido oxaloacético y dos moléculas de CO2, y la vía inicia todo de nuevo. Estas reacciones se llevan a cabo en la mitocondra de la célula.

        En resumen, el ciclo de Krebs es la vía metabólica final para la oxidación de los sustratos (combustibles metabólicos), i.e., los hidratos de carbono, grasas (oxidación beta) y proteínas. Los combustibles metabólicos entran en el ciclo de Krebs en la forma de acetil-co-A. Una vez esto ocurra, ocurren dos principales cambios químicos, a saber: la producción de CO2 (el cual es eliminado eventualmente del cuerpo mediante los pulmones) y el traslado (oxidación) de iones de hidrógeno (H+) y electrones (e-).

        El sistema/cadena de transporte electrónico (o cadena respiratoria)

                Representa una via metabolica, procesada en la mitocondria, caracterizado por una serie de reacciones de oxidación-reducción realizadas por unas enzimas altamente organizadas. La cadena del transporte electrónico es la vía comun en las células aeróbicas, donde,luego de recibir los electrones del ciclo de Krebs, ocurren dos principales eventos químicos, a saber:

  1. Los iones de hidrógeno (H+) y electrónes (e-), derivados de los diferentes sustratos, son    transportados mediante portadores electrónicos hacia el oxígeno (O2) que respiramos para así formar agua (H2O) a través de una serie de reacciones enzimáticas. Al final de la cadena respiraria, el oxígeno acepta los electrónes que van pasando y se combina con hidrogeno para formar agua.

  2. Simultáneamente, se lleva a cabo la refosforilación oxidativa del ATP, i.e., la producción aeróbica del ATP dentro de la mitocondria. En otras palabras, el ATP es resintetizado a través de reacciones acopladas a partir de la energía emitida al transportarse los electrones.

METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

        Los hidratos de carbono complejos (polímeros de las hexosas) que se consumen en la dieta de una persona son hidrolizados y convertidos en monosacáridos o azúcares simples (glucosa, fructosa y galactosa). Estos compuestos son absorbidos por los capilares de las vellosidades del intestino delgado y transportados por la vena portal hacia el hígado, en el que la fructosa y galactosa se transforman en glucosa. Por consiguiente, el principal producto de la digestion de los hidratos de carbono es la glucosa. La glucosa representa la fuente principal de energia apar el cuerpo humano.

        El metabolismo de los hidratos de carbono comienza al pasar la glucosa por las membranas celulares. Una vez la glucosa penetra en las celulas, ésta comunmente es fosforilada para formar glucosa-6-fosfato. La enzima que calaliza esta reacción es la hexocinasa. La glucosa que no se necesita para para su uso inmediato se almacena principalmente en las fibras (o celulas) de los músculos esqueléticos o en el hígado en la forma de glucogeno (polimeración de la glucosa-6-fosfato). El proceso de formación de glucógeno se llama glucogenesis. Si las reservas de glucógenp se encuentran saturadas, entonces las celulas hepáticas transforman la glucosa en ácidos grasos que pueden almacenarse en el tejido adiposo.

Catabolismo de la Glucosa

        El degradamiento de la glucosa hasta ácido pirúvico o láctico (o ambos) se conoce como glucolisis.

METABOLISMO DE LAS GRASAS

        Las grasas o lípidos de mayor importancia en terminos biológicos son las grasas neutras (trigliceridos), los fosfolípidos y compuestos relacionados, y los esteroles. Los trigliceridos se encuantran constituidos por tres acidos grasos unidos al glicerol.

Catabolismo de los Lipidos

        Los lípidos almacenados en el tejido adiposo constituyen la reserva más importante de energía.

METABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

        Las proteínas representan los componente estructurales del organismo. Estan constituidas por un numero grande de aminoácidos formando cadenas por uniones pepticas que enlazan el grupo amígeno de un aminoácido con el grupo carboxilo del siguiente.

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