Literatura citada 14




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fecha de publicación27.01.2016
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UNIVERSIDAD DE COSTA RICA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROALIMENTARIAS

ESCUELA DE AGRONOMÍA

Reguladores de Crecimiento Vegetal

AF 5408

Poliaminas

Catalina Acuña A70049

I Ciclo-2011


Tabla de contenido




Introducción 3

1.Estructura y localización en la célula 3

2.Biosíntesis 4

3.Transporte 6

4.Catabolismo 7

5.Homeostasis 7

6.Modo de acción de las poliaminas 8

6.1.A nivel del desarrollo de la planta 8

6.2.En la defensa contra el estrés biótico 9

6.3.Estrés abiótico 10

7.Efectos in vitro 11

8.Posibles Aplicaciones 12

8.1.Poliaminas y etileno 12

Literatura citada 14


Introducción


Las poliaminas fueron descubiertas por primera vez por Antoine van Leewenhoek en el año 1678 al ver sustancias cristalinas en el semen humano. No fue sino hasta 250 años después que Rosenheim les dio nombre a estas estructuras ahora llamadas “espermina”. Los primeros estudios relacionados a las poliaminas fueron realizados en Helsinki, donde estudiaron la acumulación de éstas sustancias en la regeneración del hígado de rata. Luego de realizadas estas observaciones incipientes se comenzó a investigar a cerca del metabolismo de éstas (Bachrach 2009).

Este mismo autor señala que la primera enzima identificada como clave para la síntesis de poliaminas fue la Ornitina descarboxilasa (ODC). Posteriormente Merrel-Dow creo el α-Dilfuorometilornitina (DFMO) el cual actúa como un inhibidor irreversible de la ODC.

Actualmente su investigación tiene mucho auge en el campo de la Oncología ya que se ha notado que los pacientes con cáncer excretan mayores de cantidades de poliaminas de lo que normalmente debería, por lo que posibles aplicaciones son investigadas en este campo

Las poliaminas son un grupo de reguladores de crecimiento que a pesar de que no se ha dilucidado su función exacta, se ha notado su presencia en procesos esenciales para la vida como lo son la diferenciación celular y la proliferación de éstas (Lund University s.f.). Son moléculas de bajo peso molecular con cargas positivas que tienen la capacidad de adherirse a macromoléculas como el ADN.
  1. Estructura y localización en la célula


Las poliaminas se han encontrado tanto en el citoplasma como en las vacuolas, mitocondrias y cloroplasto. Son moléculas de carga positiva que contienen dos o más grupos aminos en su estructura. Se conoce 4 tipos de poliaminas las cuales son la putrecina (una diamina), espermidina (una triamina), espermina (una tetramina) y cadaverina; sin embargo en plantas las tres primeras son las principales que median las interacciones para los procesos en que intervienen las poliaminas (Ludford s.f., Soberón 2008).

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Figura 1. Clasificación de las poliaminas (Lund University s.f.; Soberón 2008)


  1. Biosíntesis


La biosíntesis de las poliaminas tiene como precursor la arginina y la ornitina. Ambos precursores provienen del ciclo de la urea. La ornitina se descompone gracias a la Ornitina Descarboxilasa (ODC) dando como resultado la Putrecina. Otro camino para la formación de las poliaminas es a través de la arginina, la cual gracias a la Arginina Desacarboxilasa (ADC), forma al intermediario Agmatina que posteriormente se convertirá en Putrecina (Kaur-Sawhney et al 2003).

Otro precursor importante es la metionina ya que de este componente se deriva la S-adenosilmetionina (SAM), que posteriormente mediante la pérdida de un CO2, es transformada a S-adenosilmetionina descarboxilada (SAM descarboxilada); mediante la enzima SAM descarboxilasa (SAMDC). La SAM descarboxilada sirve de sustrato ya que dona grupos aminopropil para la formación de la espermidina y espermina. Esto es llevado a cabo gracias a enzimas específicas llamadas espermidina sintasa y espermina sintasa (Kaur-Sawhney et al 2003).



Figura 2. Biosíntesis de poliaminas (Elaboración propia)

La ODC es la enzima más estudia de toda la biosíntesis de poliaminas, sin embargo es difícil de extraer debido a que es extremadamente lábil y se encuentra en pocas cantidades en las células. Sin importar cuál sea la fuente de ODC, mamíferos o plantas, esta enzima tiene un requerimiento de un piroxidal 5'-fosfato para su actividad. Esta enzima tiene una vida media muy corta que dependiendo de la especie va desde los 10-60 minutos (Morgan 1999).

En cuanto a la SAMDC, Morgan (1999) señala que primeramente es sintetizada como una proenzima; además se ha observado que todas las formas de esta enzima tienen un piruvato enlazado covalentemente. Morgan también muestra que esta enzima está conformada por dos subunidades de diferente tamaño, la (α) que es de 31.000 peso molecular y la (β) que es de 7.000 de peso molecular. De igual manera que la ODC esta enzima tiene una vida media corta de 1 hora.

En cuanto a la espermidina y espermina transferasa, son moléculas conformadas por dos subunidades del mismo tamaño. Su función es catalizar la transferencia del grupo aminopropil de la SAM descarboxilada a la putrecina o espermidina; por lo que la actividad de estas enzimas es regulada mediante la disponibilidad de sus sustratos (Morgan 1999).

Kaur-Sawhney et al (2003) señala que se ha investigado sobre varios inhibidores para la biosíntesis de las poliaminas dentro de los cuales podemos mencionar cuatro principales:

Difluorometilornitina (DFMO), el cual es el encargado de inhibir irreversiblemente a la ODC; Difluorometilarginina (DFMA), inhibe irreversiblemente a la ADC; el Metilglyoxil-bis guanilhidrazona (MGBG), el cual es un competidor inhibitorio de la SAMDC y por último, la Ciclohexilamina (CHA), el cual es un competidor inhibitorio de la espermidina sintasa.
  1. Transporte


En cuanto al transporte de este regulador no se esta completamente claro, pues a pesar de que se han propuestos varias teorías aún no se ha descubierto a nivel molecular. Una de ella es la sugerencia con base en experimentos en células de zanahoria, con putericina y espermidina, que la entrada de las poliaminas se encuentra mediada por un gradiente eléctrico transmembranal mediante un mecanismo de antipuerto (Kusano et al. 2008).
  1. Catabolismo


Las poliaminas son catabolizadas por enzimas llamadas PAO (poliamina oxidasa); además cuenta con otras enzimas como la SMO (espermina oxidasa) y las DAO (diamina oxidasa) que necesita del cobre como cofactor. El catabolismo de las poliaminas en plantas es de gran importancia ya que sirven de sustratos para otras moléculas. Un ejemplo de esto es la putrecina que sirve de sustrato para la formación de alcaloides nicotínicos (Kusano et al. 2008).

Kusano et al. (2008) demuestra que la conversión de espermina a 4-aminobutanal y la de espermidina a 1,3-diaminopropane se encuentra mediada por las PAOs y que además de dar estos dos productos también se obtiene como resultado la producción de de 1,3-diaminopropano y H2O.
  1. Homeostasis


Kusano et al. (2008) resalta la importancia de la regulación de las PAs dentro de la planta; ya que altas concentraciones de poliaminas en las células puede resultar ser tóxico para éstas y pueden terminar con la muerte celular.

La transformación de la putrecina a espermidina y de espermidina a espermina no se puede llevar a cabo sin la presencia del sustrato SAM descarboxilado. Es por esto que la presencia de la enzima SAMDC es esencial para que se lleve a cabo del proceso de transformación de la SAM al sustrato previamente mencionado.

La célula regula los niveles de PAs mediante la actividad de la enzima SAMDC; la cual es regulada a nivel de la traducción por un elegante mecanismo. El gen SAMDC de plantas tiene una inusualmente larga region 5’ UTR que contiene dos uORF (marcos de lectura superpuestos ubicados antes del ORF principal), uno llamado “tiny ORF” (3-4 codones) y otro llamado “small ORF” (50-54 peptidos). Así en altas concentraciones de PAs el “small ORF” codifica un péptido que es responsable de la represión de la traducción del ORF principal, mientras que en condiciones de baja concentración de PAs el “tiny ORF” induce la traducción del ORF principal y modula el grado de represión traduccional causado por “small ORF” posiblemente influenciando el reconocimiento ribosomal de este ultimo (Hanfrey et al. 2005; Kusano et al. 2008).



Figura 3. Mecanismo de homeostasis de las poliaminas (Kusano 2008).
  1. Modo de acción de las poliaminas



    1. A nivel del desarrollo de la planta


Se les considera moléculas esenciales para el desarrollo de la planta ya que se ven involucradas en la morfogénesis, embriogénesis, senescencia de hojas y respuesta a estrés biótico y abiótico (Kusano et al 2008).

Las poliaminas juegan un rol importante en lo que es la división celular. Parece ser que el paso de la putrecina a espermidina es importante en el control de la tasa de la división celular; mientras que los altos niveles de espermidina y espermina son esenciales en las fases de división celular G1 a S (Galston y Kaur-Sawhney 1995).

Además de estas funciones se ha visto que las poliaminas juegan un papel en los procesos de la transcripción de genes, la división celular, replicaicón de ADN, desarrollo de frutos y maduración y en el desarrollo de los órganos (Kaur-Sawhney 2003).

Un ejemplo de la maduración de órganos es la importancia de las poliaminas en el desarrollo de las flores. Se ha visto que plantas con deficiencia de estas moléculas no desarrollan correctamente su estructura floral. Se ha encontrado que las poliaminas se encuentran en niveles mayores en los órganos reproductivos de la flor que en la corola y el caliz. Además se ha visto como en solanáceas la aplicación de bloqueadores de la síntesis de las poliaminas luego de la polinización bloquea el desarrollo y crecimiento del ovario (Galston y Kaur-Sawhney 1995); dando como resultado flores anormales.

Las poliaminas son consideras reguladores de crecimiento ya que se unen a proteínas reguladoras que se han encontrado en ciertos organismos. Galston y Kaur-Sawhney (1995) encontraron que en cultivo de tejidos de tabaco la aplicación exógena de espermidina marcada se une a una proteína específica de 18 kD. También mencionan que la espermidina en cultivos de células de arroz se ha adherido a la misma proteína que posteriormente fue identificada como el factor eIF-5A en la traducción de los eucariotas.
    1. En la defensa contra el estrés biótico


Una reacción hipersensitiva (HR) se lleva a cabo cuando una planta entra en contacto con el patógeno, produciendo la muerte celular de esa área que se ve afectada. Se ha visto que con el virus del mosaico del tabaco (TMV) y un gen de resistencia a éste; se lleva a cabo la HR y además se ha notado que los niveles de poliaminas suben cuando se da ésta interacción (Marini et al. 2001)

Añadir espermina exógena induce la respuesta hipersensitiva. Los altos niveles de poliaminas en el apoplasto son los responsables de generar esta reacción. Kusano (2008) describe la manera en que se da esta respuesta. Indica que la espermina debe pasar por dos situaciones para que se de esta respuesta: la primera es el catabolismo de ésta; para generar especies reactivas del oxígeno que luego entrarán a través de la membrana celular; y por último la espermina influye en los canales de calcio provocando una mayor entrada de éste elemento (figura 4).

La importancia de generar especies reactivas del oxígeno es que originan una disfunción en la mitocondria que permite dar la respuesta hipersensitiva. Una vez llevados a cabo estos dos eventos, se activan proteínas kinasas llamada “Mitogen-activated protein kinases” (MAPKs) que son las responsables de transmitir la señal al núcleo y generar la activación de los genes de respuesta a la HR, y por ende a la muerte celular. Por lo tanto se reconoce que la espermina es la responsable de transmitir la señal para la activación de los caminos de defensa contra patógenos (Kusano et al. 2008).



Figura 4. Diagrama de la respuesta hipersensitiva mediada por la Espermina (Kusano et al. 2008).
    1. Estrés abiótico


A pesar que las poliaminas juegan un papel en la respuesta al estrés abiótico, no se ha aclarado por completo como es que ellas actúan durante este proceso; por esto se ha utilizado Arabidopsis como planta modelo para realizar investigaciones en este campo (Alcázar et al 2006). Se ha visto que los altos niveles de poliaminas en las células están correlacionados con la tolerancia al estrés abiótico; mientras que en plantas donde se inhibió la biosíntesis de éste regulador la tolerancia se perdía; sin embargo las aplicaciones exógenas de poliaminas revertían la situación (Alcázar et al 2006).

A pesar de que estos experimentos muestran que la aplicación exógena de poliaminas tiene efecto sobre las plantas, los usos prácticos son limitados. Alcázar et al. (2008) señala que las aplicaciones exógenas de poliaminas no es efectiva para conferir tolerancia al estrés abiótico de manera inmediata posterior a su aplicación; ya que éstas moléculas pueden tener poca translocación dentro de la planta o son catabolizadas en la membrana celular por oxidasas; por lo que no se encontrarían disponibles para la planta.

Se ha demostrado que el Óxido nítrico (NO) y las poliaminas se ven correlacionadas durante la respuesta de la planta al estrés. El óxido nítrico es una molécula de señalización encargada de mediar varios procesos fisiológicos así como la protección ante el estrés biótico y abiótico. Como lo es en el caso de la señalización de varios reguladores de crecimiento entre ellos las poliaminas (Wimalaskera et al. 2011). Este autor da un ejemplo de la importancia del ON es que se ha encontrado en la defensa contra el estrés salino ya que actúa como molécula de señalización, ya que se ha visto que tratamientos con aplicación de donadores de ON aumentan la toleracincia ante este estrés.

Se ha visto que en suspensiones de medios de plantas de Ocotea catharinensis, Araucaria angustifolia y Pinus taeda, al agregar poliaminas exógenas, se aumenta los niveles del óxido nítrico en los embriones somáticos, lo que refuerza la idea que la síntesis de estos dos compuestos se encuentran relacionadas (Wimalaskera et al. 2011).

En plantas como arroz y tabaco se ha demostrado que una sobreproducción de putrecina, espermidina y espermina le ha conferido una resistencia al estrés salino. En Arabidopsis la Espermina sintasa se ha visto que incrementa notablemente bajo condiciones de alta salinidad, mientras mutantes diseñados para que no produzcan poliaminas se vieron más afectados. (Wimalasekera 2011).
  1. Efectos in vitro


Las poliaminas regulan procesos como la embriogénesis somática y zigotica así como la organogénesis de las plantas. Esto se ha logrado poner en evidencia gracias a que en mutantes de Arabidopsis thaliana con la biosíntesis interrumpida de esta hormona tienen problemas durante su desarrollo (Baron y Stasolla 2008).

Baron y Stasolla (2008) señalan que la importancia de las poliaminas durante el desarrollo de embriones se basa en que son moléculas que sirven de reguladores durante la división celular, específicamente en la fase en la cual las divisiones simétricas y asimétricas de las células coinciden con la diferenciación celular y la muerte.

En cuanto a los primeros estudios de embriogénesis somática relacionada con poliaminas, se notó que los niveles de espermidina y espermina eran altos en este tipo de embriones; posteriormente se observó que esto se correlacionaba con la alta actividad de ADC y SAMDC (Baron y Stasolla 2008).

Se han realizado manipulaciones genéticas en la biosíntesis de las poliaminas en las células de zanahorias, poniendo una cADN del ODC proveniente de ratones en éstas, dando como resultado un aumento en el contenido de putrecina y un aumento en la velocidad de formación de embriones somáticos (Baron y Stasolla 2008).
  1. Posibles Aplicaciones



    1. Poliaminas y etileno


Las poliaminas y el etileno tienen en común a la SAM en su vía de biosíntesis. Se sugiere que las poliaminas regulan la inhibición de éste al nivel de la acumulación de la ACC sintasa; ya que en este paso durante la producción de etileno es necesario del SAM, y como ya se mencionó anteriormente las PAs compiten por él. (Pandey et al. 2000).

Se ha demostrado que ambos son antagonistas durante el proceso de senescencia y la relación entre ellos depende también la maduración de los frutos. Se ha evidenciado que al subir los niveles de etileno en los frutos los de putrecina tienden a bajar, mientras que en frutos de tomate donde duran más en madurarse los niveles de putrecina son más altos que los de etileno. Sin embargo a pesar de que comparten esta relación no significa que aplicaciones exógenas van a mantener la longevidad, como en el caso del clavel, donde se ha demostrado que las aplicaciones exógenas de putrecina resultó en una senescencia acelerada de la flor. (Pandey et al. 2000).

Los contenidos de poliaminas varían según la especie; como es el caso del tomate donde la putrecina es la poliamina que se encuentra en mayor cantidad. Las PAs se encuentra en tejidos jóvenes y se encuentran en menor cantidad conforme estos envejecen.

Un ejemplo de esto es en tomate, donde los niveles de putrecina conjugada se encuentra en mayor cantidad durante la etapa de división celular, mientras que en la etapa de maduración baja considerablemente y se encuentran en forma libre. Existen mutantes como el Alcobaca que tienen una mutación en un alelo recesivo alc, se prolonga la vida en anaquel ya que la fruta se madura parcialmente. Esto provoca que los niveles de putrecina se mantengan altos por más tiempo que un tomate normal y una vez comienza a madurar los niveles de putrecina bajan.

A pesar de que actualmente no hay una aplicación de las poliaminas en poscosecha, son potencialmente útiles ya que si se encuentra una manera adecuada de aplicarlas se podría alargar la vida en anaquel de varios productos.

Literatura citada


Alcázar, R.; Marco, F.; Cuevas, J.; Patrón, M.; Ferrando, A.; Carrasco, P.; Tiburcio, A.; Altabella, T. 2006. Involvement of polyamines in plant response to abiotic stress. Biotechnol Lett 28: 1867-1876.
Bachrach, U. 2009. The early history of polyamine research. Plant Physiology and Biochemestry (48): 490-495.

Baron, K.; Stasolla, C. 2008. The role of polyamines during in vivo and in vitro development- In vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 44: 384-395.
Galston, A.; Kaur-Sawhney, R. 1995. Polyamines as endogenous growth regulators; en Plant hormone: Physiology, Biochemestry and Molecular Biology 2a ed. P J Davies (Dordrecht:Martinus Nijhoff) pp 158-175.
Hanfrey, C. ; Elliot, K. ; Franceschetti, M. ; Mayer, M. ; Illingworth, C. ; Michael, A. 2005. A Dual

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Kaur-Sawhney, R.; Tiburcio, A.; Altabella, T.; Galston, A. 2003. Polyamines in plants: An overview. Journal of Cell and Molecular Biology (2): 1-12.

Kusano, T.; Berberich, T.; Tateda, C.; Takahashi, Y. 2008. Polyamines: essential factors for growth and survival. Planta 228:367–381.
Lund University. S.f. Cell proliferation group: The role of the polyamines in cell cycle control and programmed cell death. Tomado de: http://www.djur.cob.lu.se/Cellprolif/Research/research_area_1.html el 28 agosto de 2011

Marini F, Betti L, Scaramagli S, Biodi S, Torrigiani P (2001) Polyamine metabolism is unregulated in response to tobacco mosaic virus in hypersensitive, but not in susceptible, tobacco. New Phytologyst 149:301–309.
Morgan, D. 1999. Polyamines: An overview. Molecular Biotechnology volume 11. Human Press Inc. pp 229-250.
Pandey, S.; Ranade, S.; Nagar, P.; Kumar, N. 2000. Role of polyamines and ethylene as modulators of plant senescence. Journal of Biosciences (25): 291-299.
Soberón, J.; Quiroga, E.; Samprieto, A.; Vattuone, E. s.f. Poliaminas. Universidad Nacional del Nordeste. Argentina. Tomado de: http://www.biologia.edu.ar/plantas/reguladores_vegetales_2005/poliaminas.htm el 20 de setiembre de 2011.
Wimalasekera, R.; Tebartz, F.; Scherer, G. 2011. Polyamines, polyamine oxidases and nitric oxide in development, abiotic and biotic stresses. Plant Science 181: 593-603.

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