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FISIOLOGIA VEGETAL APLICADA

BASES FISIOLOGICAS DE LA NUTRICION DE CULTIVOS

 

DR. ADALBERTO BENAVIDES MENDOZA

DEPARTAMENTO DE HORTICULTURA

UNIVERSIDAD AUTONOMA AGRARIA ANTONIO NARRO

 

 

INDICE DE CONTENIDO

1. FISIOLOGIA VEGETAL Y PRODUCTIVIDAD DE CULTIVOS.

2. SISTEMAS DE TRANSFORMACION: FOTOSINTESIS, ABSORCION DE AGUA Y NUTRIENTES.

3. SISTEMAS DE REGULACION: GENOMAS Y EXPRESION DIFERENCIAL DE GENES, CONTROL METABOLICO EN INVERNADEROS Y CAMPO ABIERTO.

4. MANEJO DE PRECISION EN FERTIRRIGACION PARA CONSEGUIR PRODUCTIVIDAD Y CALIDAD.

5. ESTUDIO APLICADO: METABOLISMO DEL CARBONO E INTERACCION CON NUTRICION MINERAL Y ENRIQUECIMIENTO DE CO2.

6. CONTROL ESTADISTICO DE PROCESOS BIOLOGICOS.

7. CUADROS DE NIVELES NORMALES DE NUTRIENTES EN TEJIDOS Y SUELO.

8. LITERATURA CITADA.

 

1. FISIOLOGIA VEGETAL Y PRODUCTIVIDAD DE CULTIVOS.

El papel de la fisiología vegetal es explicar como las plantas responden a los factores ambientales naturales o al manejo agronómico. El estudio de los procesos como la fotosíntesis, translocación, asimilación, respiración y transpiración permite generar herramientas prácticas de manejo orientadas a la mayor productividad y calidad de las plantas (Figura 1).



 

Figura 1. Componentes del manejo de precisión y de calidad de las decisiones.

La productividad de un cultivo y la calidad del producto obtenido resulta de la expresión de la información contenida en los genes de la planta y de las características del ambiente en que crece. En efecto, la planta dispone de un cúmulo enorme de información genética pero no toda se expresa en cierto momento. El crecimiento organizado y la formación de los diferentes órganos de la planta requiere de la represión o de la expresión diferencial de cierta información genética, cuando esto ocurre se dice que la planta expresa un programa de desarrollo.

Los programas de desarrollo que generan la calidad y productividad óptima buscada por el productor se obtienen dentro de rangos relativamente estrechos del conjunto de variables ambientales como temperatura, radiación (cantidad y calidad), concentración de CO2, concentración y balances de nutrientes en el suelo y los tejidos, etc. Se sigue entonces que el control de las respuestas de las plantas es posible apoyándose en la comprensión del funcionamiento de estos procesos.

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2. SISTEMAS DE TRANSFORMACION: FOTOSINTESIS, ABSORCION DE AGUA Y NUTRIENTES.

Las plantas capturan y transducen la energía de los quanta en el proceso conocido como fotosíntesis. Esta se divide de manera arbitraria en dos grandes grupos de reacciones: el primer grupo son las llamadas reacciones dependientes de la luz o "reacciones luminosas", que conllevan a la oxidación del H2O con posterior transporte de electrones (e-) y H+ y cuyo producto son el ATP y equivalentes de reducción (NADPH+H) (Figura 2).



Figura 2. Generación de ATP y poder reductor (redox) en los tilacoides del cloroplasto. La energía libre generada se utiliza en la reducción del CO2 y su incorporación en azúcares.

El segundo grupo son las conocidas como reacciones independientes de la luz o "reacciones oscuras", en donde ocurre la reducción del C, N y S (procedentes del CO2, NO3- y SO4=, respectivamente) y cuyo producto primario, para el caso del C, son triosas-fosfato. Dichas triosas-fosfato son exportadas de los cloroplastos hacia el citoplasma en donde se utilizan como materia prima en la síntesis de sacarosa la cual se exporta vía floema hacia el resto de la planta (Figura 3). De manera paralela, y dependiente del flujo de energía radiante y de la energía química obtenida de esta, se llevan a cabo otras actividades como la formación, acumulación y degradación de carbohidratos no estructurales, principalmente almidones, asi como de absorción y transporte de agua y nutrientes minerales que son acarreados desde el sustrato hacia las partes aéreas de la planta.



Figura 3. Utilización del ATP y el poder reductor en la reducción del CO2 para incorporarlo en azúcares y almidón.

Midiendo los valores, la dinámica temporal o la asociación entre uno o más parámetros relacionados con estas actividades es posible verificar el desempeño productivo potencial de las plantas y su correlación con la productividad realizada. Esto se lleva a cabo utilizando extractos de tejidos frescos o secos en los cuales se verifican los niveles de nutrientes minerales, aminoácidos, azúcares, etc. (Lejeune et al., 1991; Havelange y Bernier, 1993), la actividad y concentración de ciertas enzimas (Stark et al., 1992), o bien se miden directamente las actividades de los tejidos u órganos vivos como ocurre al verificar la asimilación de CO2 (Terán et al., 1994; Schaffer et al., 1996), la actividad de fluorescencia (Genty et al., 1989), la respuesta estomática (Farquhar y Sharkey, 1982) y la absorción de nutrientes (Brooks, 1986), entre otros.

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3. SISTEMAS DE REGULACION: GENOMAS Y EXPRESION DIFERENCIAL DE GENES, CONTROL METABOLICO EN INVERNADEROS Y CAMPO ABIERTO.

Siendo las plantas organismos de carácter sésil, los mecanismos encaminados hacia lograr la adaptación oportuna a los cambiantes factores del entorno son de un gran valor selectivo. La adaptación a los cambios ambientales depende de toda una serie de ajustes moleculares, fisiológicos y morfológicos que se presentan como respuesta a las modificaciones de la irradiancia, la calidad espectral, el fotoperiodo, la temperatura, la concentración de nutrientes, etc. (Figura 4). Los mencionados ajustes se integran, a través de mecanismos aún no bien comprendidos, con los patrones globales de desarrollo genéticamente programados (Smith, 1982; Kuhlemeier et al., 1987; Quail, 1991; Thompson y White, 1991; Chamovitz y Deng, 1996).



Figura 4. Respuestas de las plantas a diferentes factores ambientales.

El genoma de la planta es el conjunto de información genética contenida en el DNA del núcleo, de las mitocondrias y de los cloroplastos. En conjunto, se tiene una cantidad enorme de información, mucha más de la que realmente se utiliza, cuya expresión regulada en tiempo y espacio determina el éxito en la formación del organismo. La regulación de los genes involucra la percepción de las características del ambiente externo (radiación, temperatura, etc.) e interno (redox, pH, concentración de azúcares, etc.) de la planta. Al percibir cambios en el ambiente la planta inicia actividades para adaptarse a dichos cambios, la adaptación depende en turno de la expresión regulada de los genes.

La percepción de un estímulo, por medio de un receptor adecuado, desencadena una cascada de señales que originan la síntesis de ciertos compuestos, la modificación en la concentración de otros y cambios en las propiedades de las membranas, entre otros procesos. La señal ambiental es traducida a una señal bioquímica o fisicoquímica por la acción de diferentes transductores que, para el caso de la radiación electromagnética, son pigmentos que absorben la radiación de diferente longitud de onda en cromóforos específicos (Serger y Schmidt, 1986) y sensores redox (Figura 5).



Figura 5. Generación de programas de desarrollo en las plantas por estímulos de la radiación.

Como la luz solar es la fuente primaria de energía para las plantas, es hasta cierto punto de esperarse que el ambiente de radiación determine las respuestas de las plantas en muchos ámbitos de su crecimiento y desarrollo. La radiación controla los procesos de fotosíntesis, la morfogénesis y regula también en mayor o menor medida otros procesos como la respiración, movimientos estomáticos, metabolismo del carbono, entre otros (Smith, 1982).

Los efectos de la radiación, en sus componentes de irradiancia y de calidad espectral, sobre las actividades fisiológicas y de crecimiento y morfología de las plantas han sido demostrados repetidas veces. Actualmente se ha puesto especial énfasis en el estudio de las señales de transducción de los fotoreceptores y su relación con la regulación de la expresión génica y con la modulación y adaptación fisiológica (Terashima y Evans, 1988; Deng, 1994). Igualmente son importantes los avances en los estudios sobre morfogénesis, actividad fotosintética y reparto selectivo de la biomasa en las plantas (Kasperbauer, 1992). Menor atención sin embargo han recibido los estudios sobre la variación dinámica en los componentes encontrados en los extractos de tejido fresco o seco en los peciolos o láminas foliares y su relación con la actividad de asimilación de CO2 y la productividad de las plantas. Estas variables determinadas en los extractos de tejidos frescos son especialmente útiles en el monitoreo de cultivos a nivel comercial.

Complemento: Ver artículo sobre Plasticultura y Control Metabólico.

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4. MANEJO DE PRECISION EN FERTIRRIGACION PARA CONSEGUIR PRODUCTIVIDAD Y CALIDAD.

La adecuada nutrición de la planta es esencial para su desarrollo exitoso. La correcta fertilización se consigue combinando una planeación realizada de acuerdo a las necesidades de la planta y el monitoreo de los niveles de nutrientes en suelo, en el agua y en la planta. Para esta última se tiene la opción de utilizar datos de tejidos secos o bien información obtenida directamente de los tejidos frescos en el campo.

El manejo de precisión determina mayor eficiencia en la utilización de los fertilizantes y aumento en la productividad y calidad de las cosechas. De manera adicional da lugar a menor cantidad de aplicaciones de pesticidas ya que el control de la nutrición y las respuestas de las plantas se relacionan con menor susceptibilidad a las plagas y enfermedades.

Los componentes de un sistema de manejo de precisión son:

a). Mapeo de la componente de variabilidad espacial. Quiere decir construir mapas del campo o ubicación de los invernaderos marcando las características de suelo y las respuestas de los cultivos en años anteriores. La intensidad de muestreo depende de los objetivos del productor y se basa en la clase de manejo y la inversión que realiza. El tamaño recomendado para explotaciones intensivas a campo abierto es de 1-2 ha. Para invernaderos considérense al menos unidades de medio invernadero.

b). Determinación de la componente de variabilidad temporal. Las plantas a través de la temporada de crecimiento muestran variaciones naturales en los niveles de nutrientes u otros caracteres bioquímicos en los tejidos además del obvio aumento en la biomasa. El contar con los datos de la variación natural permite construir tablas de suficiencia/insuficiencia para cada etapa específica de desarrollo y lleva a determinar con seguridad el efecto de algún estrés ambiental. Al combinar estos datos con los obtenidos de las determinaciones de biomasa de las plantas se obtienen las cantidades de nutrientes aplicadas contra las realmente presentes en los tejidos.

c). Conocimiento de la componente de respuesta dependiente de la variedad o la especie. Adicional a las diferencias entre especies se tienen respuestas diferenciales a las variables del ambiente entre variedades o líneas de una misma especie. Por ello se requiere contar con información acerca de las respuestas fisiológicas y bioquímicas de cada una de ellas; cada variedad requiere un manejo específico.

d). Los análisis correlativos de las respuestas y la comparación de situaciones extremas. La comparación de las respuestas de las plantas en situaciones extremas permite lograr gran cantidad de aprendizaje. La correlación de las variables bioquímicas o fisiológicas con la productividad, la calidad, la morfología o la susceptibilidad a plagas o enfermedades puede obtenerse contando con información proveniente de varios campos o bien de un mismo campo en diferentes temporadas.

La base de un sistema productivo de precisión es la captura y análisis de la información del monitoreo de las plantas (Figura 6). La intensidad de dicha información es muy variable (Figura 7) pero incluso unos cuantas variables de respuesta determinadas a través de varias temporadas redundan en resultados positivos y permite lograr decisiones de mayor calidad en el diseño y seguimiento de una estrategia de fertilización (Figura 8).



Figura 6. Alternativas en el análisis de datos de un programa de monitoreo de cultivos.

 

 



Figura 7. Intensidad de sistemas de monitoreo de cultivos y su resultado en términos de costo y cantidad de información generada.

 

 



Figura 8. Componentes del diseño de una estrategia de fertilización.

 

4.1. Variables de los Extractos de Tejido Fresco

Un sistema utilizado con éxito en cultivos de fresa y frambuesa con manejo intensivo involucra la determinación semanal de las siguientes variables en los extractos de tejido fresco (al menos en los pecíolos pero puede considerarse también tallos y frutas) y en los extractos de agua del suelo o del sustrato en invernaderos.

a). Brix. Es el porcentaje de sacarosa presente en el extracto y se mide con un refractómetro. Como ejemplo un valor de 8 brix indica que se tienen 8 g de sacarosa por cada 100 g de extracto. Es un índice del transporte de fotosintatos y por lo tanto de la actividad fotosintética relacionándose también con los caracteres morfológicos de la planta (Figura 9). Se ha encontrado relación lineal entre la productividad y la lectura de brix en los extractos de pecíolos. En el suelo los valores normales son cero excepto si se aplican carbohidratos por el sistema de riego.



Figura 9. Relación entre los brix del peciolo y la longitud del mismo en plantas de espinaca bajo filtros espectrales de polietileno de colores. MD y MS son tratamientos con malla de polipropileno doble y simple, respectivamente. (Ver más.)

b). Concentración de iones NO3-, K+ y Na+. Indica la concentración de estos iones en partes por millón (ppm = mg por litro) y se miden utilizando electrodos ión-específicos (Cardy ion meters de Horiba). La conversión de ppm a mM (milimoles) se consigue dividiendo el resultado en ppm entre el peso molecular o peso atómico de la especie química en cuestión. Estos valores son índices del transporte y utilización de los iones en la planta, indican por lo tanto la fuerza metabólica de las estructuras aéreas (tallo, hoja, flor y fruto). La toma de datos se lleva a cabo durante la mañana temprano, al mediodía y en la tarde. La intensidad de muestreo es variable de acuerdo a los objetivos. Para el agua del suelo o la extraída de la cinta de riego los datos se toman durante la mañana o durante la fertilización.

c). pH. Es la concentración de iones H+ en escala logarítmica inversa. Esto significa que pH = 1/(log H+) y por lo tanto un valor de pH= 5 significa una concentración de iones H+ de 10-5. El pH se mide utilizando un electrodo específico. El pH de los extractos frescos de tejido se relaciona con la adaptación de las plantas al ambiente de radiación y con la calidad de la fruta. En el suelo el pH determina la disponibilidad de los nutrientes minerales (Figura 10).


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