Alargamiento o elongación de las células
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| Hormonas Función Principal Auxinas La auxina mejor conocida es el ácido Indolacético. Determina el crecimiento de la planta y favorece la maduración del fruto. Giberelinas Determina el crecimiento excesivo del tallo. Induce la germinación de la semilla. Ácido Abscísico Propicia la caída de las hojas, detiene el crecimiento del tallo e inhibe la germinación de la semilla. Citocininas Incrementa el ritmo de crecimiento celular y transforma unas células vegetales en otras. Etileno: Interviene en el desarrollo del síndrome de la triple respuesta, es una hormona de la abscisión casi universal, acelera la senescencia en tejidos vegetales y es responsable de la maduración de frutos climatéricos Florígenos Determinan la floración. T  raumatina Estimula la cicatrización de las heridas en la planta.Auxinas El compuesto natural que se acepta como auxina es el IAA, distribuido ampliamente por todo el reino vegetal. Junto a él, también se aceptan como auxinas naturales el ácido fenilacético (detectado en tallos de tomate y girasol), algunos cloroindoles (en guisante) y, recientemente el ácido indolbutírico. En cuanto a las auxinas sintéticas, las hay de naturaleza química muy diversa: ácidos indólicos, ácidos naftalénicos, clorofenoxiácidos y derivados de los ácidos benzoico y picolínico. Tienen, además, interés las llamadas antiauxinas (como el ácido p-clorofenoxi-isobu-tírico) que, por su analogía estructural y carencia de efecto fisiológico, pueden inhibir la acción de las auxinas  Efectos fisiológicos La respuesta a nivel celular, alargamiento o elongación de las células inducido por auxinas, ha permitido proponer una hipótesis para el mecanismo de acción. Además de esta acción sobre el crecimiento, las auxinas influyen de forma decisiva en procesos como la división celular del cambium, la diferenciación vascular, la formación de raíces adventicias, la dominancia apical y el desarrollo de frutos. La aplicación de una yema, o un bloque de agar con auxina, sobre la superficie de un callo (masa indiferenciada de células que se obtiene por cultivo in vitro de una pequeña porción de raíz o tallo) estimula la formación de traqueidas por diferenciación de las células del callo. En algunos casos los efectos de las auxinas parecen estar producidos por la presencia de un gradiente de concentración entre distintas zonas de un órgano. Tal es el caso de las respuestas de crecimiento producidas por luz y gravedad (fototropismo y gravitropsimo) y de abscisión de las hojas. En muchos casos el enraizamiento, es decir, la formación de raíces adventicias en la base del esqueje, es un proceso espontáneo, mientras que en especies recalcitrantes se ha comprobado que la aplicación de AIA y auxinas sintéticas como IBA y NAA estimula el enraizamiento. La formación de raíces adventicias en esquejes es un proceso complejo que consta de, al menos, dos etapas: la formación de primordios de raíz a partir de ciertas células susceptibles y el crecimiento de las raíces. Ambas etapas requieren auxina, aunque las necesidades de cada una son diferentes y dependen de la especie. En muchos árboles y arbustos la dominacia apical es débil y la ramificación abundante, lo que da una forma más o menos esférica a la parte aérea de la planta. Otras especies como girasol, cereales, etc. presentan una dominancia apical extrema que se traduce en una inhibición del crecimiento de las yemas laterales y, por tanto, ausencia de tallos secundarios. En especies donde se manifiesta la dominancia apical, la supresión de la yema principal permite el crecimiento de las yemas laterales, crecimiento que es inhibido cuando se aplica auxina al corte. Los frutos partenocárpicos se caracterizan por la ausencia de semillas. La partenocarpia puede producirse de forma espontánea en algunas plantas (p. ej., en algunas variedades de uva y especies cítricas) cuyos ovarios contienen mayor concentración de auxina que aquellas que precisan fertilización. La auxina es esencial para el crecimiento de los frutos lo que, en gran medida, se debe al alargamiento de sus células. En algunas especies se ha comprobado que la polinización es la señal que estimula la biosíntesis de AIA en el ovario. Herbicidas tipo auxinicos Derivados clorofenoxi, el modelo de este grupo es el 2,4 D, que fue el primer herbicida orgánico selectivo usado, por su mayor efectividad sobre las dicotiledóneas se usa preferentemente en cultivos de cereales y otras gramíneas. Los efectos que producen estos herbicidas son múltiples: iniciación de numerosos primordios radicales en los tallos, proliferación celular, formación de callos, aumento rápido de la síntesis de ADN, ARN, ATP y proteínas, aumento inicial del ritmo respiratorio, aunque luego se observa una neta disminución, epinastias de las hojas y tallos, etc. Derivados del ácido benzoico Estos herbicidas formulados en la misma forma que el 2-4-D, producen efectos similares a éste. Son muy persistentes en la planta y en suelo y por ello resultan eficaces para el control de especies perennes con raíces profundas. Debido a su persistencia en el suelo, se suelen usar como herbicidas de pre-emergencia. Estimulan la respiración y parecen afectar el trasporte de IAA. Ej. Dicamba, Amiben y TBA Derivados del ácido picolínico El herbicida Picloran (ácido 4-amino-2,3,5-tricloropicólico) es una auxina, con una larga vida residual que lo hace más efectivo en el tratamiento de especies leñosas y con raíces gemíferas, sin embargo ello lo hace peligroso cuando se lo usa en cultivos de cereales Giberelinas Efectos fisiológicos Las GAs producen o modulan durante el desarrollo de las plantas un amplio y variado abanico de respuestas. Estas respuestas afectan tanto a la regulación del crecimiento vegetativo como al desarrollo reproductivo. Las GAs son los factores hormonales determinantes en el control de la elongación del tallo, y en algunas plantas pueden causar la reversión de la fase de adulto a la fase juvenil. Las GAs también modifican sustancialmente los procesos reproductivos de los vegetales, participando en el control de la inducción de la floración, en el crecimiento y producción de flores, y en el cuajado y desarrollo de los frutos. Las GAs, asimismo, sustituyen los requerimientos de luz o frió que precisan muchas semillas para germinar y, en los cereales, regulan la hidrólisis de las sustancias de reserva de las semillas. El crecimiento del tallo en las plantas de día largo depende del fotoperíodo. En condiciones de día corto, las especies con requerimiento absoluto de LD, como la espinaca desarrollan una roseta de hojas básales que permanece en estado vegetativo indefinidamente El crecimiento del tallo, y la floración que ocurre inmediatamente después, solamente tiene lugar bajo condiciones de LD. Diversas líneas de estudio indican que la elongación del tallo en estas plantas está mediatizada por el control fotoperiódico del metabolismo de Gas Así, la aplicación de GAs en condiciones de fotoperíodo no inductivas estimulan la elongación del tallo, mientras que los inhibidores de la síntesis de GAs suprimen el crecimiento inducido en LD. Este efecto promotor de las condiciones de día largo en la elongación del tallo se debe a un incremento endógeno de GAs activas. En las plantas de espinaca, por ejemplo, el LD incrementa los niveles de kaureno y el flujo biosintético a través de la ruta de síntesis. El LD también regula específicamente la expresión del gen 20-oxidasa, cuyos transcritos se incrementan en condiciones de día largo y se reducen en condiciones no inductivas. Así, la actividad enzimática responsable de la conversión de GA53 a GA2I) desaparece paulatinamente en la oscuridad y alcanza un nivel máximo constante en la luz. En SD, los niveles de GA fluctúan cíclicamente en un margen pequeño de valores, con mínimos al final de la fase de oscuridad. En Silene, el LD incrementa hasta 30 veces el contenido en GA, de los brotes apica-les en crecimiento. Esle incremento activa los procesos de división celular del meristemo subapical y provoca el desarrollo del tallo El fotoperíodo regula la elongación del tallo y la floración, la primera mediatizada por el metabolismo de GA y la floración, por un mecanismo diferente. Después de la inducción, las giberelinas sí promueven diversos aspectos del desarrollo floral, como la identidad de los órganos del meristemo floral, el crecimiento de anteras y el desarrollo y la pigmentación de la corola. En la mayoría de leñosas, las GAs se comportan como inhibidores de la floración, mientras que solamente en las gimnospermas parecen desempeñar un papel inductor. La regulación del crecimiento de los frutos depende, en gran medida, de las hormonas sintetizadas en las semillas y, de forma particular, de las GAs. En muchas especies se ha demostrado que el número de frutos que cuajan e, incluso, su tamaño individual se correlacionan con el número de semillas presentes. El efecto inductor de las GAs en el desarrollo del fruto parece relacionarse con su capacidad para estimular la movilización de asimilados y compuestos fotosintetizados hacia el fruto en desarrollo. En los frutos con semillas, la ausencia de polinización y de semillas detiene el crecimiento del fruto y provoca su abscisión. En guisante, pera, fresa y tomate, por ejemplo, la aplicación de GA, a frutos no polinizados sustituye el efecto de la polinización y de las semillas y estimula el desarrollo del fruto que, en este caso, es partenocárpico. Cuando la aplicación se realiza antes de la polinización, también se puede inducir el crecimiento partenocárpico. Otras observaciones que relacionan las GAs con el desarrollo del fruto se han obtenido en los mutantes muy deficientes en giberelinas, que no producen frutos o lo hacen en menor escala. En su conjunto, estos ejemplos ilustran el hecho de que las GAs producidas en las semillas regulan el crecimiento del fruto. En Arabidopsis y también en el guisante, se han presentado pruebas que sugieren que, además de las GAs generadas en las semillas, el desarrollo de las silicuas y vainas precisa de las GAs de los tejidos maternos. En los frutos con semillas las GAs se suelen concentrar en las mismas y, por tanto, los frutos artificialmente emasculados contienen niveles bajos. Sin embargo, los frutos genéticamente partenocárpicos contienen niveles normales, como en los cítricos. La germinación es un proceso regulado hormonalmente. En muchas especies, se han obtenido evidencias directas de que las GAs son necesarias durante la germinación. Las GAs asimismo, sustituyen los requerimientos de luz o frío que precisan muchas semillas para germinar. En los cereales, la movilización de reservas está coordinada por las GAs producidas en el embrión. La movilización sostiene el crecimiento de la plántula recién germinada hasta que ésta es activa fotosintéticamente. El embrión de las semillas de los cereales es un tejido diploide que contiene un órgano especializado de absorción, el escutelo. El endospermo, por otro lado, es un tejido de reserva triploide compuesto por el endospermo almidonóso, formado por células que almacenan granos de almidón, y la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células que contienen cuerpos proteicos y lipidícos Inmediatamente después de la germinación, la capa de aleurona libera en el endospermo enzimas hidrolíticas responsables de la degradación de las reservas. Los azúcares, aminoácidos y demás compuestos solubles formados son absorbidos por el escutelo y transportados a los órganos en crecimiento para su sustento. La liberación enzimática depende de la presencia del embrión, que contiene GAs endógenas que son transportadas al endospermo y de aquí, a la capa de aleurona. Compuestos antigiberelicos Todos los inhibidores utilizados comercialmente son sintéticos, y su acción química es la de bloquear la síntesis de giberelinas en los tejidos; con ello se reduce la cantidad de esas hormonas y se desequilibra el balance hormonal para que las células no se dividan ni se alarguen. En general su efecto es más pronunciado hacia el crecimiento vegetativo, sin afectar el desarrollo de estructuras reproductivas o radiculares. Entre los inhibidores mas utilizados están: Paclobutrazol, Uniconazol, Chlormequat, Mepiquat, Daminozide e Hidrazida maleica. Un inhibidor importante es Paclobutrazol (cultar) que es altamente efectivo y consistente en casi todas las especies en que se ha utilizado; por falta de estudios de residualidad en suelo quedó restringido a la producción de plantas ornamentales y de flores en Estados Unidos, pero su uso quedó autorizado por Codex Alimentarium (FAO) para múltiples cultivos en otros países. Una característica importante de Paclobutrazol es que se puede utilizar aplicado al suelo o al follaje. El Uniconazol es otro inhibidor del mismo grupo químico que el Paclobutrazol, que se utiliza en ornamentales y flores. Clormequat, (Cycocel ) es un producto de cuya acción es antigiberélica, pues tiene efectos contrarios a los del GA pero su acción no es bloquear o destruir al ácido giberélico. Ha sido un compuesto inhibidor muy utilizado en cereales para dar más rigidez a los tallos y con ello prevenir problemas de "acame", su aplicación es foliar; éste material también es utilizado comercialmente en ornamentales y flores. Uno de los efectos típicos del clormequat es dar a las plantas resistencia al estrés. Aun cuando induce tallos cortos y hojas más pequeñas, su efecto protector no radica en estos cambios morfológicos sino en alguna acción fisiológica. La hidracida maleica es un inhibidor efectivo que se utiliza como producto antibrotante en papa, ajo y cebolla. La papa tratada ve inhibida la brotación por un largo período. Esto ayuda al productor a mantener mejor la papa bajo tierra debido a que no se brota, disminuyen las pérdidas de producción y no merma su calidad. Aplicaciones comerciales La giberelina disponible comercialmente es el ácido giberélico o GA,, que se obtiene por fermentación de los extractos del hongo Gibberella. Las aplicaciones de GAs se utilizan en la producción de uva sin semillas y en la de manzanas, para aumentar el tamaño y la calidad de las mismas, mientras que en los cítricos autoincompatibles incrementan el cuajado del fruto. Las GAs se utilizan para estimular el desarrollo del tallo en la caña de azúcar y en la alcachofa, y del pecíolo en el apio. El incremento y adelanto en la producción de malta a partir de los granos de cebada también es una aplicación comercial de estos compuestos. Las GAs se usan, asimismo, para romper la latencia de tubérculos de patata, o como inductores de la germinación del arroz y de variedades enanas. En la mejora vegetal de gimnospermas, se utilizan para inducir floración precoz y en calabaza, para incrementar la proporción de flores masculinas. Los inhibidores de la síntesis de GAs, o retardadores del desarrollo, como el paclobutrazol, se utilizan en floricultura para reducir el desarrollo de especies como crisantemos, mientras que en los cereales se pretende evitar el «encamado» y en las especies frutales, el crecimiento excesivo del árbol. Aciggib es un fitorregulador simple que contiene Acido Giberélico que se emplea para estimular el crecimiento de hortalizas, ornamentales, forrajes, frutas, etc. En la vid, el ácido giberélico aplicado en la época de floración, sobre los racimos, actúa como aclarante químico, reduciendo el número de flores entre el 20% y el 40%, dando como resultado racimos más sueltos. Este tratamiento puede, eventualmente, mejorar también el tamaño de los granos y provoca en ellos un cambio en su forma oval típica a una forma más cilíndrica, posteriormente las aplicaciones con ácido giberélico después del cuajado, serán las que más influyan sobre el tamaño final de las de bayas. |
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