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Rizosfera [editar]Artículo principal: Rizosfera   La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica con los microorganismos. Las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces. [26] En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en la que están las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. Zona de interacción entre las raíces de las plantas y los microorganismos del suelo. Normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros).[27] Las plantas secretan varios compuestos en la rizósfera que pueden cumplir diversas funciones. Las strigolactonas, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las raíces. La planta parásita Striga también detecta la presencia de strigolactonas y sus semillas sólo germinan cuando detecta este tipo de compuestos. Los rizobios también detectan la presencia de un compuesto secretado por las raíces hacia la rizósfera, el cual todavía no ha sido identificado con certeza, que desencadena los procesos que llevan a su colonización de los pelos radiculares y, por ende, a la formación de nódulos. Algunas plantas secetan aleloquímicos desde sus raíces los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicáceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualísticas de otras especies en los bosques templados de Norteamérica.[28] Asociaciones de la raíz con organismos del suelo [editar]Micorrizas [editar]Artículo principal: Micorriza  Esquema de una micorriza vesículo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo. Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios.[29] En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,[30] y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.[31] Casi el 95% de las familias de espermatófitas forman micorrizas; de hecho, sólo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicáceas y las ciperáceas.[32] Las proteáceas tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó «bacterias ayudantes». [33] Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.[14] [34]  Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las raíces de un árbol formando una ectomicorriza. Las endomicorrizas son las más frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea.[14] Las hifas de las endomicorrizas penetran las células del córtex de la raíz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que quedan revestidas por la membrana plasmática. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesículo arbusculares por la formación de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas. [35] [34] Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagáceas (robles), salicáceas (alamo, sauce), pináceas, y géneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura característica conocida como «red de Hartig». Además las raíces están rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada «manto fúngico»; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo su función reemplazada por las hifas fúngicas. [34] Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayoría basidiomicetes, pero hay también muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus silvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.[8] Nódulos radicales [editar] Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco.  Sección transversal de un nódulo radicular de Vicia observado al microscopio. Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum.[36] [37] La fijación biológica del nitrógeno (FBN) es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eon arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los más de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica orígenes múltiples de la nodulación. [36] Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada «hebra de infección». La hebra se dirige a la base del pelo y a través de las paredes celulares va al interior del córtex. Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, las cuales se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos.[35] Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiéndo al nódulo crecer y fijar nitrógeno indefinidamente. El nódulo está inervado por 1 a 5 trazas xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz. Los nódulos están formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retículo endoplasmático. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas. [37] En los alisos (Alnus) y otros árboles de las familias de las betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, miricáceas, ramnáceas, rosáceas y ulmáceas, las raíces se asocian simbióticamente con actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células.[36] [37] |
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