descargar 193.84 Kb.
|
Evolución [editar]![]() ![]() Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.[38] Las raíces evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación sobre la tierra en el período Devónico inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato.[39] A pesar que existen trazas de impesiones similares a raíces en suelos fosilizados del Silúrico tardío, [40] los fósiles muestarn que las primeras plantas carecían de raíces. Muchos presentaban zarcillos que se extendía a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterráneas no fotosintéticas que carecen de estomas. No obstante, la distinción entre una raíz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las raíces verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Además, las raíces difieren en su patrón de ramificación, y en la posesión de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fósil. [39] Así, mientras que las plantas del Silúrico-Devónico —tales como Rhynia y Horneophyton— poseían el equivalente fisiológico de las raíces, las raíces propiamente dichas —definidas como órganos diferenciados de los tallos— no hicieron su aparicieron hasta períodos geológicos posteriores. [39] Desafortunadamente, rara vez se conservan las raíces en el registro fósil por lo que la comprensión de su origen evolutivo es escasa. [39] Los rizoides -pequeñas estructuras que realizan la misma función que las raíces, que por lo general presentan solo una célula de diámetro- probablemente evolucionaron más tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un órgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres. [39] Los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez, los rizoides de loslíquenes, por ejemplo, realizan una función similar.[39] ![]() ![]() Se considera que el tronco (A) y la raíz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las raíces en estos dos especímenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotánica de Córdoba, España; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, UK. En el yacimiento paleontológico Rhynie Chert —datado a principios del Devónico, hace aproximadamente 410 millones de años— se han hallado estructuras más avanzadas que los rizoides. Muchos otros fósiles de estructuras comparables a raíces y que actuaban como raíces se han encontrado en fósiles de principios del Devónico. [39] Las riniofitas llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbáceos exhibían estructuras similares a raíces que penetraban el suelo unos pocos centímetros. [41] Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestran todos los aspectos característicos de las raíces modernas.[39] Las raíces y las estructuras similares a raíces se hicieron cada vez más comunes y de mayor longitud durante el Devónico, con árboles de Lycopodium que emitían raíces de alrededor de 20 cm de longitud en los períodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el período Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompañados por las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad.[42] Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos también formaron sistemas de raíces poco profundas durante el período Fameniano tardío.[42] Los denominados «rizomorfos» de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñan el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el género extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece que las raíces han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licófitas y, por el otro, en las demás plantas.[39] Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza. [43] A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad.[41] Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos.[42] |