Resumen La literatura




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Efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad

Palabras clave la pérdida de hábitat, la escala del paisaje, la configuración del hábitat, el tamaño del parche, el aislamiento de parches, el umbral de la extinción, la complementación del paisaje


 Resumen La literatura sobre los efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad es enorme. También es muy diversa, con diferentes autores medición de la fragmentación en diferentes formas y, en consecuencia, llegar a conclusiones diferentes en cuanto a la magnitud y dirección de sus efectos. La fragmentación del hábitat se define generalmente como un proceso a escala de paisaje que implica tanto la pérdida de hábitat y la ruptura, aparte de los hábitat de. Los resultados delos estudios empíricos sobre la fragmentación de hábitats son a menudo difíciles interpretamos porque (a) muchos investigadores la fragmentación medida en la escala de parche no, la escala de paisaje y (b) la mayoría de los investigadores medida la fragmentación de una manera que no distinguen entre la pérdida de hábitat y el hábitat la fragmentación per se, es decir, la ruptura, aparte de su hábitat después de controlar por la pérdida de hábitat. Los estudios empíricos hasta la fecha sugieren que la pérdida de hábitat tiene grandes efectos, siempre negativos sobre la biodiversidad. Hábitat fragmentación per se tiene efectos mucho más débiles en la diversidad biológica que son al menos de probabilidades de ser positivo como negativo. Por lo tanto, para interpretar correctamente la influencia dela fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad, los efectos de estos dos componentes de la fragmentación se debe medir de forma independiente. Más estudios sobre los efectos independientes de la pérdida de hábitat y la fragmentación per se son necesarios para determinar los factores que conducen a efectos positivos contra negativos de la fragmentación per se. Yo sugiero que el término "fragmentación" se debe reservar para la ruptura, aparte de su hábitat, independiente de la pérdida de hábitat.

INTRODUCCIÓN

Una búsqueda reciente de la base de datos de Cambridge Scientific Abstracts reveló más de 1.600 artículos que contengan la frase "la fragmentación del hábitat." La tarea de revisión de esta literatura es enorme, no sólo por su tamaño sino también por los diferentes autores utilizan diferentes definiciones de la fragmentación del hábitat, y medir que la fragmentación de diferentes maneras y en diferentes escalas espaciales.
Esta diversidad de definiciones de la fragmentación del hábitat puede verse fácilmente en los títulos de algunos artículos. Por ejemplo, "Impactos de la fragmentación del hábitat y la


1543-592X/03/1215-0487 $ 14.00 487
 

tamaño del parche .. . "(Collingham y Huntly 2000) sugiere que el hábitat de fragmentación y el tamaño del parche son dos cosas diferentes. Sin embargo, otros autores utilizan realmente el tamaño del parche para medir la fragmentación del hábitat (por ejemplo, de oro y Crist 2000, casucha y Lipicus 2001). "Los efectos de la fragmentación de los bosques y el aislamiento .. . "(Good-man & Rakotodravony 2000) sugiere que la fragmentación del bosque y el aislamiento son diferentes, en contraste con los autores que utilizan el aislamiento forestal como una medida de la de-est fragmentación (por ejemplo, Mossman y Waser 2001, Rukke 2000). "Efecto de la cobertura de la tierra, la fragmentación del hábitat, y .. . "(. Laakkonen et al 2001) contrasta con muchos autores que equiparan la fragmentación del paisaje con la cobertura de la tierra (por ejemplo, Carlson & Hartman, 2001; Fuller 2001; Gibbs 1998, 2001, Oro y Crist 2000; Hargis et al 1999;. Robinson et al . de 1995; Summerville y Crist 2001; s de Virgo 2001). "La influencia de la fragmentación de los bosques y el patrón del paisaje .. . "(Hargis et al. 1999) contrasta con los investigadores que definen la fragmentación como un aspecto de patrón del paisaje (por ejemplo, Wolff et al. De 1997, Trzcinski et al., 1999). Como último ejemplo, "Efectos de la fragmentación del hábitat experimental y conectividad .. . "(IMS y Andreassen
1999) sugiere que la fragmentación del hábitat y la conectividad puede ser examinado en forma dependiente, mientras que algunos investigadores definen realmente la fragmentación como un "des-corrupción en la conectividad del paisaje" (Con et al, 1997;. Véase también Young & Jarvis
2001).

Mi objetivo en esta revisión es analizar la información disponible sobre los efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad. Para lograr este objetivoprimero tengo que ex-amina las diferentes formas en que se conceptualiza y se midela fragmentación del hábitat. Por supuesto, el concepto de biodiversidad es, probablemente, por lo menos tan amplio como el concepto de la fragmentación del hábitat. Sin embargo, no se ocupan de las cuestiones relacionadas con el concepto de biodiversidad. En su lugar, incluir cualquier variable de respuesta de eco-lógico que esté o pueda estar relacionado con la diversidad biológica (ver Tabla 1).

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Para determinar el uso actual de la fragmentación del hábitat plazo, llevé a cabo una búsqueda de la Cambridge Scientific Abstracts (Ciencias Biológicas) de base de datos el 11 de abril de 2002 para los documentos que contienen tanto "la fragmentación del hábitat", "la fragmentación del bosque", o "la fragmentación del paisaje" en el título del papel. He revisado en detalle los más recientes 100 documentos resultantes, con independencia de la revista en que apareció. Quelimita la búsqueda a documentos que contienen la "fragmentación" en el título para asegurarse de que mi muestra incluyó sólo papeles que se encuentran directamente en el tema de la fragmentación del hábitat. Los resultados se resumen en la Tabla 1.
Luego examinó la literatura ecológica más amplia para hacer lo siguiente: ¿Cuán fuertes son los efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad, y son los efectos negativos o positivos? La fragmentación del hábitat en general se creeque tienen un gran efecto negativo en la biodiversidad y por lo tanto, se suele considerar como un aspecto de la degradación del hábitat (Haila, 2002). Sin embargo, como muestran, en general, esta conclusión es válida sólo para las conceptualizaciones de la fragmentación que son inseparables de la pérdida de hábitat. Otras formas de conceptualizar la fragmentación del hábitat de plomo a otras conclusiones. Termino el documento con las recomendaciones.

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TABLA 1 Resumen de los 100 estudios de fragmentación recientes *
 


Biodiversidad (respuesta) las variables
 


La fragmentación (predictor)
variables de abundancia /
densidad
(35) La riqueza / diversidad (28) Presencia / Ausencia (26) medidas de fitness (15)variabilidad genética (12) interacciones entre especies (10) Extinción / volumen de negocios (8) El uso individual del hábitat (5) / Movimiento de la dispersión (4)Crecimiento de la población
(3)
Parche sizea (63) 26 21 20 11 3 7 3 3 3 3
La pérdida de hábitat / cantidad (60) 21 17 13 9 8 5 5 3 2 1
Parche isolationa (35) 14 7 11 2 6 3 0 0 1 0
Edgea (22) 11 5 3 2 0 4 1 2 0 1
El número de parches (10) 2 1 0 2 0 2 3 1 0 1
Estructural connectivityb (8) 3 1 1 2 0 2 1 0 1 1
Matriz de calidad (7) 3 2 1 1 2 0 0 2 0 0
Parche shapea (4) 0 1 2 0 0 1 0 0 0 0
Cualitativa solamente (28) 13 9 7 10 4 0 1 3 0 1
Parche scalec (42) 17 14 16 6 7 4 0 2 1 1
Paisaje a escala (37) 7 7 4 4 3 3 8 2 3 1
Patch y el paisaje escalas (21) 10 6 6 5 2 3 0 1 0 1

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unas variables predictoras que pueden ser medidos, ya sea en la escala de parche (de forma individual para cada parche) o en la escala de paisaje (en promedio, oresumir en todos los parches en el paisaje).
bIncluye ambos estudios de conectividad y estudios de corredores.
cEach punto de datos en el análisis representa la información de un solo parche.
Deach punto de datos en el análisis representa la información de un solo paisaje.
* Las entradas de la tabla son los números de los documentos que han estudiado lacombinación dada de predictor (fragmentación) o variable escala y la variable de respuesta (la biodiversidad). Los números entre paréntesis después de los nombres de variables son el número total de documentos (de 100) con esa variable. Las columnas y filas no suman 100 debido a que cada estudio puede contener más de una variable fragmentación y más de una variable biodiversidad.

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Conceptualización y medición de la fragmentación del hábitat

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La fragmentación como proceso

La fragmentación del hábitat se define a menudo como un proceso durante el cual "se transforma una gran extensión de hábitat en una serie de pequeñas manchas de menor superficie total, aislados unos de otros por una matriz de hábitats a diferencia de la original" (Wilcove et al.
1986) (Figura 1). Según esta definición, un paisaje puede ser cualitativamente clasifican de la forma continua (que contiene un hábitat continuo) o fragmentado, donde el paisaje fragmentado representa el punto final del proceso de fragmentación.
Muchos estudios sobre el efecto de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad se ajustan a esta definición, mediante la comparación de algún aspecto (s) de la biodiversidad en los sitios de "referencia" dentro de un paisaje continuo en el mismo aspecto (s) de la biodiversidad en los sitios dentro de un paisaje fragmentado (por ejemplo, Bowers & Dooley 1999, Cascante et al. de 2002, Díaz et al. 2000, Groppe et al. de 2001, Laurance et al. de 2001, Mac Nally & Brown 2001, Mahan y Yahner 1999, Morato 2001, Mossman y Waser 2001, Renjifo 1999 , Walters et al., 1999). Desde mi muestra de 100 estudios recientes, el 28% llevó a cabo este tipo de comparaciones de los paisajes continua versus fragmentada (Tabla 1). En estos estudios, la continuidad del paisaje y representa un paisaje antes de la fragmentación (tiempo
1 en la Figura 1) y el paisaje fragmentado representa una fragmentación del paisaje siguiente (tiempo 2 o 3 tiempo en la Figura 1).
Aunque este enfoque se ajusta a la definición de la fragmentación como un proceso, que tiene dos deficiencias inherentes. En primer lugar, debido a la fragmentación del hábitat es un proceso a escala de paisaje (McGarigal y Cushman 2002), el tamaño de la muestra en estos estudios, si tiene preguntas sobre los efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad, es por lo general


Figura 1 El proceso de fragmentación del hábitat, donde "una gran extensión de hábitat se transforma en una serie de pequeñas manchas de menor área total, aislados unos de otros por una matriz de hábitats a diferencia de la original" (Wilcove et al. 1986). Las zonas negras representan el hábitat y las áreas blancas representan la matriz.
 

sólo dos, es decir, un paisaje continuo y un paisaje fragmentado. Con tal diseño, las inferencias acerca de los efectos de la fragmentación son débiles. Efectos aparentes de la fragmentación podría fácilmente ser debido a otras diferencias entre los paisajes. Por ejemplo, Mac Nally y col. (2000) encontraron diferencias consistentes entre los fragmentos de vegetación y sitios de referencia y llegó a la conclusión de que los efectos aparentes de la fragmentación sobre las aves puede deberse a diferencias en el hábitat preexistente entre los dos paisajes.
En segundo lugar, esta caracterización de la fragmentación del hábitat es estrictamente cualitativa, es decir, cada paisaje sólo puede estar en uno de los dos estados, continuas o fragmentadas. Este diseño no permite a nadie para estudiar la relación entre el grado de fragmentación del hábitat y la magnitud de la respuesta de la biodiversidad. La cuantificación del grado de fragmentación es necesario medir el patrón de hábitat en el paisaje. La diversidad de enfoques en la literatura la fragmentación surge principalmente de las diferencias entre los investigadores de cómo cuantificar la fragmentación del hábitat. Estas diferencias tienen implicaciones significativas para las conclusiones sobre los efectos de la fragmentación sobre la biodiversidad.

La fragmentación como un patrón: conceptualizaciones cuantitativos

La definición de la fragmentación del hábitat anterior implica cuatro efectos del proceso de fragmentación en el patrón de hábitat: (a) la reducción en la cantidad de hábitat, (b) aumento del número de parches de hábitat, (c) disminución de los tamaños de los parches de hábitat, y (d) aumentar en el aislamiento de los parches. Estos cuatro efectos son la base de la mayoría de las medidas cuantitativas de la fragmentación del hábitat. Sin embargo, las medidas de fragmentación varían ampliamente, algunos son sólo uno de los efectos (por ejemplo, la cantidad de hábitat reducido o la reducción de los tamaños de parche), mientras que otros incluyen dos o tres efectos pero no las cuatro cosas.
¿Importa qué medida la fragmentación de un investigador utiliza? La respuesta depende de si los diferentes efectos del proceso de fragmentación en el patrón de hábitat tienen los mismos efectos sobre la biodiversidad. Si lo hacen, podemos extraer conclusiones generales sobre los efectos de la fragmentación sobre la biodiversidad a pesar de que los diferentes estudios que componen la literatura la fragmentación de la fragmentación de medida de diferentes maneras. Como muestro en Efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad, los diferentes efectos del proceso de fragmentación del hábitat en el patrón no afectan a la biodiversidad de la misma manera. Esto ha llevado a conclusiones aparentemente contradictorias acerca de los efectos de la fragmentación sobre la biodiversidad. En esta sección, se revisan cuantitativos conceptualizaciones de la fragmentación del hábitat. Este es un paso importante hacia la conciliación de estos resultados aparentemente contradictorios.


FRAGMENTACIÓN la pérdida de hábitat El efecto más evidente del proceso de fragmentación es la extracción de hábitat (Figura 1). Esto ha llevado a muchos investigadores a medir el grado de fragmentación del hábitat, como simplemente la cantidad de hábitat remanente en el paisaje (por ejemplo, Carlson y Hartman 2001, Fuller 2001, de Oro
Y Crist 2000, Hargis et al. 1999, Robinson et al. 1995, de Summerville y Crist 2001, Virgo 's 2001). Si podemos medir el nivel de fragmentación como la cantidad de hábitat de, ¿por qué lo llamamos "fragmentación"? ¿Por qué no lo llamamos simplemente la pérdida de hábitat? La
 

razón es que cuando los ecologistas piensan de la fragmentación, la palabra invoca más de la eliminación del hábitat: "la fragmentación ... no sólo causa la pérdida de la cantidad de hábitat de, sino por la creación de pequeños parches aislados sino que también cambia las propiedades del hábitat remanente "(Van den Berg et al., 2001).
Hábitat se puede quitar de un paisaje de muchas maneras diferentes, dando lugar a muchas diferentes patrones espaciales (Figura 2). ¿Algunos patrones representan un elevado grado de fragmentación que otros, y tiene esto implicaciones para la biodiversidad? Si la respuesta a cualquiera de estas preguntas es "no", entonces el concepto de la fragmentación es redundante con la pérdida de hábitat. La afirmación de que la fragmentación del hábitat significa algo más que la pérdida de hábitat depende de la existencia de efectos de la fragmentación sobre la biodiversidad que pueden ser atribuidos a los cambios en el patrón de hábitat que son independientes de la pérdida de hábitat. Por lo tanto, muchos investigadores definen la fragmentación del hábitat como un aspecto de la configuración del hábitat.

La fragmentación como un cambio de configuración Hábitat Además de la pérdida de hábitat, el proceso de los resultados de fragmentación de hábitats en tres otros efectos: en el incremento en el número de parches, la disminución de tamaño de los parches, y el aumento en el aislamiento de los parches. Las medidas de fragmentación que van más allá de la cantidad de hábitat sólo se derivan generalmente de estas u otras medidas estrechamente relacionadas (por ejemplo, la cantidad de borde). Hay por lo menos 40 tales medidas de fragmentación (McGarigal et al.
2002), muchos de los cuales suelen tener fuertes relaciones con la cantidad de hábitat de, así como con los demás (Be'lisle et al. De 2001, Boulinier et al. De 2001, Drolet et al. De 1999, Gustafson 1998, Haines-Young Cortar y 1996, Hargis et al. de 1998, Robinson et al. 1995, Schumaker 1996, Trzcinski et al. de 1999, Wickham et al. 1999) (Figura 3).
Las interrelaciones entre las medidas de la fragmentación no es ampliamente reconocido en la literatura actual fragmentación. La mayoría de los investigadores no separar los efectos de la pérdida de hábitat de los efectos de la fragmentación configuracionales. Esto nos lleva a conclusiones ambiguas con respecto a los efectos de la configuración del hábitat sobre la biodiversidad (por ejemplo, de Summerville y Crist 2001, Swenson y Franklin, 2000). También es común para los estudios de fragmentación que informe los efectos individuales de las medidas de fragmentación sin informar de las relaciones entre ellos, que a su vez hace que los resultados difíciles de interpretar.

LOS problemas de problema de escala PATCH-similares se presentan cuando la fragmentación es medido en la escala del parche en lugar de la escala de paisaje. Debido a la fragmentación es un proceso a escala de paisaje (Figura 1), las mediciones de la fragmentación se ha realizado correctamente en la escala de paisaje (McGarigal y Cushman, 2002). Como ha señalado Delin y Andre'n (1999), cuando un estudio está en la escala de parches, el tamaño de la muestra a escala del paisaje es uno solo, lo que significa que la inferencia a escala de paisaje no es posible (Figura 4, véase Brennan y al. 2002, Tischendorf y Fahrig 2000). Sin embargo, en aproximadamente el 42% de los estudios de fragmentación de los últimos puntos de datos individuales representan las mediciones de parches individuales, no a los paisajes (Tabla 1). Del mismo modo, utilizando una muestra diferente de la literatura, McGarigal y Cushman (2002)

Figura 2 Ilustración de la pérdida de hábitat que resulta en algunos, pero no todos, de los otros tres efectos esperados de la fragmentación del hábitat en el patrón de paisaje. Efectos previstos son: (a) un aumento en el número de parches, (b) una disminución en el tamaño del parche media, y (c) un aumento en el aislamiento parche media (distancia más cercana vecino). Los cambios reales se indican con flechas.

Figura 3 Ilustración de las relaciones típicas entre la cantidad de hábitat y diversas medi-das de fragmentación. Puntos de datos individuales corresponden a los paisajes individuales. En base a las relaciones en Be'lisle et al. (2001), Boulinier et al. (2001), Drolet et al. (1999), Gustafson (1998), Haines-Young & Cortar (1996), Hargis et al. (1998), Robinson et al. (1995), Schumaker (1996), Trzcinski et al. (1999), y Wickham et al. (1999).

Figura 4 (A) Revisión de estudio a escala. Cada observación representa la información de un solo parche. Sólo un paisaje es estudiada, lo que el tamaño de la muestra para hacer inferencias a escala de paisaje es uno. (B) a escala de paisaje estudio. Cada observación representa la información desde un único paisaje. Paisajes múltiples, con diferentes estructuras, se estudian. Aquí, el tamaño de la muestra para hacer inferencias a escala de paisaje es de cuatro.

estima que más del 57% de todos los estudios de fragmentación se encuentran en la escala de parche. Algunos investigadores incluso se refieren a medidas de la escala de parche como las características del paisaje (por ejemplo, Fernández-Juricic 2000, Schweiger et al., 2000).

El tamaño de parche: una medida ambigua de la fragmentación de la relación entre el tamaño del parche y la fragmentación es ambigua debido a que tanto la pérdida de hábitat y la fragmentación per se (es decir, la ruptura, aparte de su hábitat, el control de los cambios en la cantidad de hábitat) se traducen en manchas más pequeñas (Figura 5) . Usando el tamaño del parche como una medida de la fragmentación per se asume implícitamente que el tamaño del parche es independiente de la cantidad de hábitat a escala de paisaje (por ejemplo, Niemela ¨ 2001). Sin embargo, regiones en las que los parches son grandes, a menudo corresponden a regiones donde hay más de hábitat (Fernández-Juricic 2000, McCoy y Mushinsky 1999) (Figura 6). Ignorancia-Ing las posibles relaciones entre una medida de parche de escala (por ejemplo, el tamaño del parche) y escala de paisaje cantidad de hábitat no controla de esta relación, sino que puede conducir a una mala interpretación de los resultados.

Figura 5 Tanto la pérdida de hábitat y la fragmentación del hábitat en sí misma (independientemente de la pérdida de hábitat) se traducen en manchas más pequeñas. Por lo tanto, el tamaño del parche en sí es ambiguo como una medida-que de la cantidad de hábitat ya sea o fragmentación per se. Tenga en cuenta también que la fragmentación per se conduce al aislamiento de parches reducidos.

Aislamiento de parches: una medida de la cantidad de hábitat en la literatura la fragmentación, el aislamiento de parches es casi universalmente interpretada como una medida de hábitat configu-ración. Sin embargo, el aislamiento parche está más precisión como una medida de la falta de hábitat en el paisaje que rodea el parche. Cuanto más aislado es un parche, por lo general, el hábitat menos que hay en el paisaje que lo rodea (Figura 7). Por lo tanto, cuando se traduce a la escala del paisaje, el aislamiento de un parche es una medida de la cantidad de hábitats en el paisaje, no la configuración del paisaje.
Bender et al. (2003) revisaron las medidas de aislamiento de parches. Todas las medidas están fuertemente negativa relacionada con la cantidad de hábitats en el paisaje circundante. La medida más común de aislamiento de parches es la distancia a la siguiente parche más cercano,

Figura 6 Paisaje en el sur de Ontario (de Tischendorf 2001) muestra que las regiones donde los parches de bosque (zonas negras) son pequeñas por lo general corresponden a las regiones donde hay pequeño bosque. Comparar (A) y (B), donde (A) tiene pequeñas manchas y menos de 5% y forestales (B) tiene grandes parches y forestales aproximadamente 50%.

o "vecino más cercano de la distancia" (por ejemplo, Delin y Andre'n 1999, Haig et al. 2000, Hargis et al., 1999). Los parches con pequeñas del vecino más próximo distancias suelen ser situadas en paisajes que contengan más del hábitat que las manchas con grandes distancias del vecino más próximo (Figura 7), por lo que en la mayoría de los casos esta medida de aislamiento se relaciona con la cantidad de hábitat en el paisaje. Otra medida común de aislamiento de parches es la inversa de la cantidad de hábitat dentro de una distancia de la mancha en cuestión (por ejemplo, Kinnunen et al. De 1996, Magura et al. De 2001, Miyashita et al., 1998). En otras palabras, el aislamiento de parches se mide como la cantidad de hábitat a escala de paisaje. Todas las demás medidas de aislamiento de parches son una combinación de las distancias a otros parches y tamaños de los parches (o de las poblaciones que contienen) en el paisaje de los alrededores (revisado en Bender et al., 2003). Como tales, son todas las medidas de la cantidad de hábitat en el paisaje circundante.

Figura 7 Ilustración de la relación entre el aislamiento de parches y la cantidad de hábitat en el paisaje que rodea inmediatamente el parche. Las áreas grises son los bosques. Parches aislados (manchas negras marcadas "I") se encuentran en los paisajes (los círculos) que contengan menos del bosque que son parches menos aislados (manchas negras con la etiqueta "N").

MEDICIÓN fragmentación per se ¿Cómo podemos medir la fragmentación del hábitat independiente de la cantidad de hábitat? Algunos investigadores han construido los paisajes en los que la cantidad de hábitat experimental controlado, mientras que varían-ción fragmentación per se (por ejemplo, Caley et al. De 2001, Collins & Barrett 1997). Los investigadores que estudian paisajes reales han utilizado métodos estadísticos para el control de la cantidad de hábitat. Por ejemplo, McGarigal y McComb (1995) mide 25 scape de la tierra los índices para cada una de 30 paisajes. Ellos corrección estadística para cada índice de su relación con la cantidad de hábitat y luego entró en las variables corregidas en un PCA. Cada eje de la PCA resultante representado un componente diferente de
 

paisaje de configuración. En un enfoque similar, Villard et al. (1999) midieron el número de parches de bosque, la longitud total del borde, con una media del vecino más próximo a distancia, y el porcentaje de cubierta forestal en cada una de las 33 localidades. Ellos usaron los residuos de los modelos estadísticos relativos a cada uno de los primeros tres variables a la cantidad forestal como medidas de la fragmentación que han sido controlados por sus relaciones con la cantidad de hábitat.

Efectos de la fragmentación SOBRE LA BIODIVERSIDAD

En esta sección se revisan la evidencia empírica de los efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biodiversidad. Esta crítica no se limita a los 100 artículos resumidos en la tabla
1. La literatura la fragmentación se puede sintetizar en dos efectos importantes: el ge-aliado fuerte efecto negativo de la pérdida de hábitat sobre la biodiversidad, y el efecto mucho más débil, positivo o negativo de la fragmentación per se sobre la biodiversidad. Debido a que el efecto de la fragmentación per se es más débil que el efecto de la pérdida de hábitat, para detectar el efecto de la fragmentación per se, el efecto de la pérdida de hábitat debe ser experimental o controlado estadísticamente.

Efectos de la pérdida de hábitat sobre la biodiversidad

La pérdida de hábitat tiene grandes efectos, siempre negativos sobre la biodiversidad, por lo que los investigadores que conceptualizar y medir la fragmentación como equivalente a la pérdida de hábitat típico-mente la conclusión de que la fragmentación tiene grandes efectos negativos. El efecto negativo-tos de la pérdida de hábitat no sólo se aplican a las medidas directas de la diversidad biológica, tales como la riqueza de especies (Findlay y Houlahan 1997, Gurd et al. De 2001, Schmiegelow
Y Mo ¨ ¨ nen nkko 2002, Steffan-Dewenter et al. 2002, Wettstein y Schmid, 1999), la abundancia y distribución de la población (Best et al. De 2001, Gibbs 1998, Guthery et al. De 2001, Hanski et al. De 1996, Hargis et al. De 1999, Hinsley et al. 1995, Lande
La diversidad de 1987, Sa'nchez-Zapata & Calvo 1999, Venier y Fahrig 1996) y genética (Gibbs, 2001), pero también a las medidas indirectas de la biodiversidad y los factores que afectan la biodiversidad. Un modelo por Bascompte et al. (2002) predice un efecto negativo de la pérdida de hábitat en la tasa de crecimiento de la población. Esto es apoyado por Donovan y Flather (2002), quienes encontraron que las especies que muestran una tendencia decreciente en la abundancia mundial es más probable que se produzcan en zonas con alta pérdida de hábitat de las especies son cada vez con-ing o tendencias estables. La pérdida de hábitat se ha demostrado que reducir la longitud de la cadena trófica (Komonen et al. 2000), para modificar las interacciones entre especies (Taylor y Merriam 1995), y para reducir el número de especialistas, de cuerpo grande de especies (Gibbs & Stanton
2001). La pérdida de hábitat también afecta negativamente el éxito reproductivo (Kurki et al. 2000), el éxito de dispersión (Be'lisle et al. De 2001, Pither y Taylor, 1998, y Crist 1995, con el Rey y 1999), la tasa de depredación (Bergin et al. 2000 , Hartley y Hunter 1998), y los aspectos de comportamiento de los animales que afectan la tasa de éxito de forrajeo (Mahan y Yahner
1999).
 

Evidencia indirecta de los efectos EFECTOS DE LA PÉRDIDA DE HÁBITAT negativos de la pérdida de hábitat sobre la biodiversidad también son evidentes a partir de estudios que miden la cantidad de hábitat indirectamente, mediante medidas que están altamente correlacionadas con la cantidad de hábitat. Por ejemplo, Robinson et al. (1995) encontraron que el éxito reproductivo de las especies forestales de nidificación de aves se correlacionó positivamente con el porcentaje de cubierta forestal, el porcentaje de interior del bosque, y el tamaño promedio de parche en el paisaje. Debido a que las dos últimas variables fueron altamente correlacionados con el porcentaje de cubierta forestal, todos estos repre-enviado efectos positivos de la cantidad de hábitat sobre el éxito reproductivo. Boulinier et al. (2001) encontraron efectos del tamaño del parche de media en la riqueza de especies, la tasa de extinción local, y la tasa de rotación de las aves forestales en 214 paisajes. Debido a que el tamaño del parche media tenía una
0,94 de correlación con la cantidad de bosques en su estudio, este resultado representa probablemente un efecto de la cantidad de hábitat.

Aislamiento de parches efectos de aislamiento del parche es una medida de la falta de hábitat en el paisaje que rodea el parche (Figura 7). Por lo tanto, los numerosos estudios que han demostrado efectos negativos del aislamiento de parches en la riqueza de especies o la presencia / ausencia representa una prueba más para el fuerte efecto negativo de la pérdida de hábitat a escala de paisaje en la biodiversidad (por ejemplo, McCoy y Mushinsky 1999, Rukke 2000, Virgo 's 2001).
Bender et al. (2003) y Tischendorf et al. (2003) realizaron análisis de simulación para determinar qué medidas de aislamiento de parches están más fuertemente relacionado con el movimiento de animales entre parches. Ellos encontraron que el "colchón", es decir, medidas, cantidad de hábitat dentro de un búfer dado en torno a la revisión, fueron los mejores. Esto sugiere un fuerte efecto de la cantidad de hábitat en el movimiento interpatch. También sugiere que, una vez más, que los efectos del aislamiento de parches y la cantidad a escala de paisaje del hábitat son equivalentes.

Patch efectos de tamaño individual de las especies tienen los requisitos mínimos de tamaño del parche (por ejemplo, Díaz et al., 2000). Por lo tanto, las manchas más pequeñas por lo general contienen menos especies que los grandes parches (Debinski y Holt 2000), y el conjunto de las especies en parches más pequeños a menudo es un subconjunto más o menos predecible de la especie en parches más grandes (por ejemplo, Ganzhorn Eisenbeiß y 2001, Kolozsvary y Swihart 1999, Vallan 2000). Del mismo modo, la cantidad de hábitat en un paisaje necesario para la presencia de especies no difiere entre las especies (Gibbs, 1998, Vance et al. 2003), por lo menos con los paisajes del hábitat debe contener un subconjunto de las especies que se encuentran en los paisajes con más de hábitat.
A pesar de esta aparente correspondencia entre el parche y el paisaje a escala EF-tos, la interpretación a escala de paisaje de los efectos del tamaño del parche depende del contexto de paisaje de la revisión. Por ejemplo, Donovan y col. (1995) encontraron que las aves forestales tenían menores tasas de reproducción en pequeños parches que en grandes manchas. Si se producen pequeñas manchas en las zonas con menos bosques, la tasa de reproducción reducida no puede ser el resultado del tamaño de parche, pero puede ser consecuencia de grandes poblaciones de depredadores y parásitos de nidos de cría que se producen en los paisajes con hábitat más abierto (Hartley y Hunter 1998, Robinson et al. 1995, Schmiegelow & Mo ¨ ¨ nen nkko 2002).

UMBRAL DE EXTINCIÓN El número de individuos de cualquier especie que un paisaje puede apoyar debe ser una función positiva de la cantidad de hábitat disponible para

Figura 8 Ilustración de la hipótesis del umbral de extinción en comparación con la hipótesis de área proporcional.

que las especies en el paisaje. Sin embargo, varios estudios teóricos sugieren que la relación no es proporcional, sino que predicen un nivel de hábitat por debajo del cual la población no puede sostenerse a sí mismo, denominado umbral de extinción (Bascompte
Y Sole 'en 1996, Boswell et al. 1998, Fahrig 2001, Flather y Bevers 2002, Hill & Caswell 1999, Lande 1987, con el Rey y 1999; Figura 8). Ha habido muy pocas pruebas directas empíricos de la hipótesis del umbral de extinción (pero ver Jansson
Y Angelstam 1999).
Tenga en cuenta que la presencia prevista de los resultados de la extinción del umbral de hábitat de la pérdida, no la fragmentación per se. Los estudios teóricos sugieren que la fragmentación per se puede afectar en el umbral de la extinción se produce en el eje de cantidad de hábitat de. Además, los efectos de la fragmentación del hábitat por sí se prevé un aumento por debajo de algún nivel de pérdida de hábitat (véase el umbral del 20-30%, más abajo). Sin embargo, la aparición del umbral de extinción es una respuesta a la pérdida de hábitat no, la fragmentación per se. Esto ha llevado a una cierta ambigüedad en la interpretación de la literatura Empir-tica. Por ejemplo, Virgo 's (2001) encontraron que el aislamiento parche afecta a mal-ger la densidad sólo para los parches en los paisajes con <20% de cubierta forestal. Como se explicó anteriormente, el aislamiento de parches suele ser un índice de la cantidad de hábitat a escala de paisaje. Por lo tanto, este resultado probablemente sugiere un efecto de umbral de pérdida de bosques en la densidad de tejón. Esta conclusión es diferente de la del autor, que interpreta el efecto de aislamiento como un efecto de la configuración del hábitat. La interpretación es ambiguo, porque la relación entre la cantidad de hábitat y aislamiento de parches no se controló estadísticamente en este estudio. Del mismo modo, Andre'n (1994) revisó el tamaño del parche y los efectos de parches de aislamiento en la densidad de población y llegó a la conclusión de que estos efectos
 

aumentar la cantidad por debajo de un umbral de hábitat en el paisaje. Debido a que el tamaño del parche y el aislamiento pueden ser indicadores de la cantidad de hábitat a escala del paisaje (ver el tamaño del parche: Una medida ambiguo de la fragmentación y aislamiento de parches: Una medida de la cantidad de Hábitat, arriba), este resultado podría interpretarse como una intensificación de los efectos de la la pérdida de hábitat en los niveles bajos de hábitat, es decir, apoya la hipótesis del umbral de extinción (Figura 8). Este resultado también ha sido visto como evidencia de los efectos de configuración debajo de un nivel umbral de hábitat (por ejemplo, Flather y Bevers 2002, Villard et al., 1999). Una vez más, la interpretación es ambigua debido a que las rela-ciones entre el tamaño del parche y el aislamiento y la cantidad de hábitat que rodea a cada parche no fueron controlados.


Efectos de la fragmentación per se sobre la Diversidad Biológica

En esta sección reviso la evidencia empírica para efectos de la fragmentación per se, es decir, para los efectos de "romperse" del hábitat sobre la biodiversidad, que son independientes de, o además de los efectos de la pérdida de hábitat. Los 17 estudios en la Tabla 2 representan a todos los estudios empíricos de la fragmentación per se de los que tengo conocimiento. Algunos estudios teóricos sugieren que el efecto de la fragmentación del hábitat de por sí es débil en relación con el efecto de la pérdida de hábitat (Collingham y Huntley 2000, Fahrig 1997, Flather y Bevers
2002, Henein et al. 1998), aunque otros estudios de modelado predecir los efectos mucho más grandes de la fragmentación per se (Boswell et al. De 1998, Burkey 1999, Hill & Caswell
1999, Urban & Keitt 2001, y el rey de 1999; revisado en Fahrig 2002). Todos estos modelos recientes predecir los efectos negativos de la fragmentación per se, en contraste con un trabajo teórico anterior (ver Las razones de los efectos positivos de la fragmentación, a continuación). La evidencia empírica hasta la fecha sugiere que los efectos de la fragmentación per se son generalmente mucho más débil que los efectos de la pérdida de hábitat. A diferencia de los efectos de la pérdida de hábitat, y en contraste con la teoría actual, los estudios empíricos sugieren que los efectos de la fragmentación per se son al menos tan probable que sea positivo como negativo.
Los 17 estudios empíricos sobre los efectos de la fragmentación per se (Cuadro 2) van desde pequeños estudios experimentales a escala continental análisis. Cubren una amplia gama de variables de respuesta, incluida la abundancia, densidad, distribución, reproducción, el movimiento y la riqueza de especies. Alrededor de la mitad de los estudios se encuentran en las aves de los bosques; otros taxones incluyen insectos, pequeños mamíferos, plantas, invertebrados acuáticos invertebrados, y un virus, y otros hábitats incluyen pastizales, tierras agrícolas, un arrecife de coral, y una ría.
Los 17 estudios utilizaron una variedad de métodos para estimar el efecto de la fragmentación per se. En cinco de ellos, los paisajes experimentales fueron construidos para controlar de forma independiente los niveles de cantidad y fragmentación del hábitat en sí. Cuatro de estos cantidad hábitat variado tanto y fragmentación per se, y un variado fragmentación solamente, manteniendo la cantidad de hábitat constante. Tres de los 12 estudios en los paisajes reales con respecto de la variable de respuesta en un gran parche en comparación con varios parches pequeños (es decir, la celebración de la cantidad de hábitat constante). En los restantes nueve estudios en los paisajes reales, el efecto de la fragmentación per se se estimó por controlar estadísticamente el efecto de la cantidad de hábitat.

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